МУРСАЛИЕВ Асыркул Мурсалиевич
ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ
Учебное пособие для студентов.
БИШКЕК 2000.
МУРСАЛИЕВ А.М. Основы экологии. Учебное пособие для студентов биологических и географических факультетов./ Под общей редакцией доктора биологических наук А.М. Мурсалиева; Издательство КГНУ.
-Бишкек : 2000.
В учебном пособии представлены основные положения общей экологии. Пособие знакомит с фундаментальными понятиями, концепциями и проблемами экологии, изучающей связи и взаимодействия организмов между собой и их отношения с окружающей средой. Рассматриваются системный и комплексный характер экологии, функциональный, пространственный и временный аспекты организации экосистемы. Дается анализ устойчивости и динамичности биосферы. Освещается современное положение экологии, соотношение с другими науками о природе, ее важнейшие достижения, роль в решении практических задач.
Пособие отвечает программе соответствующего курса и рассчитано на студентов-экологов биологических и географических факультетов ВУЗов, а также будет полезно широким кругам специалистов, связанных с комплексным изучением живой природы, ее рациональным использованием и охраной.
Под общей редакцией доктора биологических наук А.М. Мурсалиева.
Рецензенты: доктор биологических наук И.С. Содомбеков, кандидат геолого-минералогических наук К.С. Сагындыков.
© Мурсалиев А.М. 2000 г.
Оглавление:
Глава 1.История экологических исследований.
Глава 2.Структура современной экологии.
Глава 3.Экологические факторы среды.
§1.Общие закономерности действия на организмы.
Глава 4.Важнейшие экологические факторы
и адаптация организмов.
§1.
Свет как экологический фактор. Роль света в жизни организмов.§2. Влажность как экологический фактор.
§3. Эдафические факторы.
Глава 5.Основные среды жизни.
§ 1. Особенности наземно-воздушной среды жизни.
§ 2.Почва как среда жизни.
§ 3. Живые организмы как среда обитания.
Глава 6. Биологические ритмы.
§ 1.Приливно-отливные ритмы.
Глава 7. Принципы экологической классификации
организмов.
Глава 8. Биотические взаимоотношения.
Глава 9. Популяция.
Глава 10.Биоценозы и биогеоценозы.
§ 1. Экологическая сукцессия.
§ 2. Динамика и стабильность экосистем.
Глава 11. Биосфера.
Вместо заключения. От экологического знания
к экологическому сознанию.
Список литературы.
Глава
1.ИСТОРИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ.Экология- это наука, изучающая отношение организмов с окружающей средой. Начало современной экологии положил в прошлом столетии, т.е. в Х
IX веке, а точнее в 1860 годы Ч. Дарвин, а термин "Экология" впервые употребил немецкий зоолог Э. Геккель в 1866 г. Он образовал его от двух греческих слов, означающих в переводе "Наука о местообитании". Науку о взаимных связях организмов с окружающей их средой называют экологией (от греческого слова “ойкос”- жилище, дом или место обитания и “логос”- наука). Геккель определял экологию как "общую науку об отношениях организмов к окружающей среде, куда мы относим в широком смысле все условия существования. Они частично органической, частично неорганической природы; но как те, так и другие ... имеют весьма большое значение для форм организмов, так как они принуждают приспосабливаться к себе". По Э.Геккелю, экология представляет науку о "домашнем быте" живых организмов, она призвана исследовать "все те запутанные взаимоотношения, которые Дарвин условно обозначил как борьбу за существование." Среди других названий этого нового направления в XIX в” часто употреблялось "экономия природы". Этот термин подчеркивал проблему естественного отбора, "равновесия видов", которая и сейчас является одним из важнейших вопросов экологии. В качестве самостоятельной науки экология оформилась лишь в XX в., но факты, составившие её содержание, с давних времен привлекали внимание человека. Всем известно, что этот или иной вид животных или растений встречается не повсеместно. Одни растения растут только по берегам водоемов, другие под покровом леса. Даже рыболов новичок не рассчитает поймать сазана в горном потоке, а форель в пруду с илистым дном. Каждый знает также, что на берегах Северного Ледовитого океана не водятся львы, а в Сахаре нет белых медведей. Интуитивно все понимают, что если данные растения или животные живут в одних местах и не встречаются в других, то это происходит потому, что только там они находят необходимые для своего существования условия. Это соображение относится к наиболее простым и очевидным положениям экологии. На заре развития ботаники и зоологии внимание было всецело сосредоточено на систематике и строении организмов. Но как только появились первые сочинения по флоре, описания каждого вида стали сопровождаться кратким указанием места его произрастания. В зоологии также быстро пришли к тому, что образ жизни животного важная составная часть его описания. Долгое время термин "биология" употребляли в значении расплывчатого понятия об образе жизни для обозначения тех сведений о виде, которые не относятся к морфологии и анатомии. Большинство таких сведений относится по существу, к экологии.К экологии можно отнести распространение организмов в пространстве. Однако, наука, изучающая распространение живых существ на поверхности Земли, называется биогеографией. Распределение организмов по разным областям земного шара обусловлено в основном различием господствующих в них условий среды, и прежде всего условий экологических. На распределение организмов сказываются и факторы исторические, связанные с самой историей нашей планеты. Геологические преобразования поверхности земного шара, вызвавшие разделение континентов, образование цепей гор, ставших барьерами на путях расселения организмов, разобщение морей за счет возникновения перешейков, а также многовековая эволюция самих флоры и фауны все это ограничило распространение биологических видов определенными областями, хотя они могли бы великолепно существовать и в других уголках планеты. Просто в силу материальных причин виды не имели возможности проникнуть в эти уголки. Случайные заносы видов в другие области земного шара заканчиваются гибелью особей, но если виды встречают в новых местах благоприятные условия, то размножаются в огромных масштабах
. Так было с кроликами, завезенными в Австралию, и колорадским жуком вредителем картофеля, завезенным случайно из Америки в Европу, Азию.Накопление сведений об образе жизни, зависимости от внешних условий, характере распределения животных и растений началось давно. На заре развития ботаники и зоологии ученые обращали внимание на систематику и строение организмов.
С появлением первых сочинений по флоре и фауне описания каждого вида стали сопровождаться кратким указанием места его произрастания. В зоологии также стали описывать образ жизни животного. Распределение организмов по разным областям земного шара обусловлено различием условий среды, а также сказывались и факторы исторические, и многовековая эволюция флоры и фауны.
Первые попытки обобщения сведений об образе жизни животных сделал античный философ Аристотель (384
-322 г. до н.э.). Его ученик Теофраст Эризейский (371-280 г. до н.э.) привел сведения о своеобразии растений в разных условиях, зависимости их формы и особенностей роста от почвы и климата. Поэтому Теофраст считается отцом ботаники. Начиная с середины прошлого века, число работ по экологии возрастает, особенно в ботанике: Энглер, Аза Грей и другие создают ботаническую географию. Форбс, изучая распространение животных в Эгейском море ( Forbs, 1843), отмечает, что на разных глубинах обитают свои характерные виды и это свидетельствует о динамическом характере взаимоотношений организмов со средой.Экологические сведения получили дальнейшее развитие в трудах ученых Х
VII и ХVIII вв. Русские ученые Крашенинников С.П., Лепехин И.И., Паллас П.С. и другие в своих географических исследованиях указывали на взаимосвязанные изменения климата, растительности и животного мира в различных регионах Азии и Европы.Французский ученый Ж.Бюффон (1707-1788) в своих трудах отметил влияния внешних условий, температуры, климата и других факторов среды, на строение животных. Автор первого эволюционного учения Жан Батист Ламарк (1744-1829) считал влияние внешних факторов самым важным в эволюции животных и растений.
В начале XIX века появилось много работ способствующие дальнейшему развитию экологических мышлений. Например, работы по географии растений Александра Гумбольта (1807), Декандолья (1855) и др.
Одновременно с ростом числа экологических исследований появляются первые, еще немногочисленные попытки приложения экологических знаний к сельскому хозяйству и лесоводству. Труд Элтона (
Elton , Animal ecology, 1927) представляет собой первую попытку установления теоретических основ экологии.В начале XX столетия оформились экологические школы гидробиологов, фитоценологов, ботаников и зоологов, в каждой из которых развивались определенные стороны экологической науки. На
III Ботаническом конгрессе в Брюсселе в 1910 г. экология растений официально разделилась на экологию особей (аутоэкология) и экология сообществ (синэкология). Это деление распространилось также на экологию животных, равно как и на общую экологию. Появились первые экологические сводки и руководство к изучению экологии животных Ч.Адамса (1913 ), книга В. Шелфорда о сообществах наземных животных (1913), С.А.Зернова по гидробиологии (1913). В 1913,1920 г.г., были организованы экологические научные общества, основаны журналы, экологию начали преподавать в университетах. Создавались общества: Британское экологическое общество в 1913 г., Американское экологическое общество в 1916 г., а также выпускались специализированные журналы: “Jornal of ecology” в 1913г., “Ecology” в 1920 г., “Jornal ecological monographs” – в 1913г., “Jornal of animal ecology” – в 1932 г., и другие.Появление книги Ч.Дарвина "Происхождение видов
” была по настоящему революцией в экологии. После этого появились много работ по экологии растений и животных. Получили широкое развитие гидробиологические и другие направления биологии и географии.Профессор Московского университета К.Ф.Рулье разработал новую систему экологического и
ccледования животных. Работы его учеников, в частности Н.А.Cеверцова, были первыми глубокими экологическими исследованиями животного мира России.В XX веке оформились экологические школы ботаников, зоологов, гидробиологов и др. В 1930 годах оформилась Популяционная экология. Основоположником является английский ученый Ч.Элтон. В развитие популяционной экологии большой вклад внесли русские ученые Н.А
.Северцев, С.С. Шварц, Н.П.Наумов и многие другие.В 1940 годы началось исследование природных экосистем, отдельных географических ландшафтов. Понятие экосистемы внес английский ученый А.Тенсли, а русский ученый В.Н.Сукачев обосновал представление о биогеоценозе.
К 30-м годам, после разносторонних исследований и дискуссий, выкристаллизовывались основные теоретические представления в области биоценологии: о границах и структура биоценозов, степени устойчивости, возможности саморегуляции этих систем и т.п.
В результате длительных и глубоких исследований и анализов расширилось представление об экологии. В настоящее время накоплен большой опыт и большинство исследователей считает, что экология- это наука изучающая условия существования живых организмов, взаимосвязи между организмами и средой, в которой они обитают. Предметом современной экологии служит уровень популяций, видовых комплексов, экосистем и биосферы. Экология одна из наиболее перспективных наук. Она переживает в настоящее время период быстрого роста. С развитием экосистемной и популяционной экологии разработались методы современной экологической науки.
Эколог пользуется методами и понятиями биологических и географических наук, а также математики, физики, химии и др. Эколог пользуется достижениями различных отраслей науки. Но многие методы, понятия и проблемы свойственны исключительно экологии. В развитии экологической науки велики заслуги Г.Одума, Ю.Одума и других экологов. Учение крупнейшего ученого, академика В.И.Вернадского о биосфере открыло новую страницу экологической науки. В современных условиях экология должна изучать не только связи организмов и законы функционирования экосистем, но и обосновывать рациональные формы взаимоотношений природы и человеческого общества. Растет социальная роль экологической науки. В настоящее время экология представляет собой разветвленную систему наук.
Таким образом, экология- это наука, изучающая отношения организмов с окружающей средой. Она должна раскрыть и познать все многообразие взаимосвязей между животными, растениями и средой их обитания.
Долгое время экология представляла собой раздел естественной истории, иногда выделяемой в самостоятельную область, иногда рассматриваемый как аспект исследований по зоологии и ботанике. В последнее десятилетие положение резко изменилось. Экология начала развиваться как наука с мощным теоретическим базисом. Она оказывает все более значительное влияние не только на деятельность биологов, но и самых разнообразных специальностей.
В настоящее время экология приобрела статус теоретической дисциплины с очерченным концептуальным аппаратом, собственными методами исследований и вполне определенным кругом идей. Это создало совершенно новые возможности развития историко-научных исследований. Они не ограничены теперь поиском элементов экологических идей в трудах крупных биолого-натуралистов, а нацелены на анализ формирования научно-теоретических основ современной экологии как самостоятельной дисциплины. Конечно, тип исследований может быть разным. Это диктуется как давностью истории экологии и эволюционной теории, так и многообразием проблем. Но независимо от типа исследований, будь то персональная история или история идей, они должны носить проблемный характер и должна быть ясно видна их связь о современными идеями.
Большое значение экологии, как одной из перспективных наук, по настоящему стали понимать лишь недавно. Экологические исследования длительное время находились в застойном состоянии. В самом деле, долгое время человек нещадно эксплуатировал природу, считая, что она неистощима и что его действия способствуют её улучшению.
Это примитивное представление, широко распространено среди всех народов мира. Однако за последние столетия численность населения земного шара возросла в такой пропорции, а потребности человечества в пище и сырье увеличились настолько, что человек совершенно преобразовал обширные районы нашей планеты. Это выразилось, в частности, в истощении природных ресурсов и загрязнении среды отходами хозяйственной деятельности.
Использование природных богатств человеком осуществлялось, к сожалению, при полном незнании законов природы. Поэтому оно часто приводило к тяжелым и непоправимым последствиям. В настоящее время экология получает все больше практическое применение: развитие биологической борьбы против насекомых, вредных для сельского хозяйства и человека; рациональное благоустройство земельных массивов путем создания заповедников и национальных парков, таковы лишь отдельные его примеры. Прикладная экология стала необходимой наукой для агронома, врача, географа и даже работников законодательных учреждений. В эпоху, когда в силу чрезвычайно быстрого увеличения народонаселения на Земле естественная среда все более изменяется, будущее человечества может быть обеспечено только при использовании всей совокупности сведений, полученных современной экологией.
Глава
2.СТРУКТУРА СОВРЕМЕННОЙ ЭКОЛОГИИ.Таким образом, современная экология перестала быть только биологической или географической наукой. В настоящее время говорят об экологилизации промышленности, об экологической политике, об экологическом мировозрении. Всех направлений экологии не перечесть, начиная от традиционной аутоэкологии (экологии организмов, их популяций), синэкологии (экологии сообществ) и общей экологии, объединяющей все экологическое знание, до глобальной экологии археэкологии (экологии древнейшего человека), экологии города и даже экологии отдыха (рекрационной экологии).
Экология стала знамением современного типа развития общечеловеческой культуры.
Таким образом, у экологов расширилась экологическая наука. В настоящее время надо говорить об экологизации всего знания и природоиспользования.
Поэтому экология представляет собой не науку, а методологический общенаучный подход. Это значит, современные глобальные проблемы не могут быть решены без использования экологической методологии. Это проблемы и города, и энергетики, и использования ресурсов Мирового океана, и чистой воды, и даже проблема современного мира - проблема ядерной войны. Именно экологический анализ показал неизбежность наступления "ядерной зимы" и самоубийственный характер любого ядерного конфликта.
Экологически напряженные ситуации типа проблем Арала, Каспия, канала Дунай, Днепр, Байкала, Ладоги, Ленинградской дамбы и многих других приносят уже миллиардные экономические убытки и острые социальные невзгоды.
Структура экологии, широко принятая в учебниках и монографиях: аутоэкология, популяционная экология и синекология. Под аутоэкологией обычно понимают воздействия на вид абиотических факторов среды, определяющих границы его распространения. Сюда же относят многочисленные исследования по физиологической экологии, изучающей протекание процессов в организме под воздействием абиотических факторов разной интенсивности.
Аутоэкология изучает взаимоотношения представителей вида с окружающей его средой; она главным образов определяет пределы устойчивости и предпочтения вида по отношению к различным экологическим факторам и исследует действие среды на морфологию, физиологию и поведение организма.
Под синэкологией обычно понимают изучение взаимодействия между популяциями (конкуренция, хищничество, паразитизм, симбиоз и др.), и их модификаций другими компонентами экосистемы. Синэкология также изучает продуктивность и энергетику экосистем, сукцессии. Синэкология
включается и в популяционную экологию, и тем самым последняя приобретает более широкий смысл.Синэкология анализирует отношения между особями, относящимися к разным видам данной группировки организмов, а также между ними и окружающей средой. Термин
“биоценология”является практически синонимом синэкологии.Другие подразделения экологии изучают свойства среды, они соответствуют трем крупнейшим разделам биосферы морскому, наземному и пресноводному. Природа организмов и методы изучения в этих трех средах обычно весьма различны, хотя во многих случаях основные задачи одинаковы.
Исходя из всего вышеизложенного, экологию в настоящее время условно делят на три раздела:
И так первый раздел: биоэкология— о взаимосвязи организмов с окружающей средой (в том числе с особями и популяциями своего же и других видов).
Она делится на:
Внутри этих подразделений есть более детальное деление. Например, экология насекомых, амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих и т.д. И :
Второй раздел: Земные сферы и экосистемы. Изучает связи между живыми (биотическими) и неживыми веществами, а также между организмами и сообществами в составе основных биомов суши.
Сюда относятся:
Третий раздел — Человек и природа. В него входят следующие подразделы:
Экология ныне служит научным фундаментом эксплуатации, сохранения и восстановления природных ресурсов, охраны среды жизни человека, обеспечения самого существования человечества.
Глава 3.ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ.
§ 1.
ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДЕЙСТВИЯ НА ОРГАНИЗМЫ.Все живые организмы подвергаются воздействию самых разнообразных абиотических, биотических и антропогенно-техногенных факторов. Любое условие окружающей среды, оказывающее прямое влияние на живые организмы во времени и в пространстве называется экологическим фактором. Существование и развитие любого организма и их сообществ зависит от комплекса экологических факторов. Экологические факторы воздействуют на живые организмы различно. Любое условие окружающей среды, приближающееся к пределу толерантности или превышающее его, называется лимитирующим фактором. Например, при несоответствии климатических и физико-химических условий некоторые виды организмов погибают или исчезают с данной территории и т.д. Лимитирующим фактором может быть любое жизненно важное явление или вещество, доступное количество, которого наиболее близко к необходимому минимуму. Это явление называется “Закон минимума Либиха”.
Экологические факторы воздействуют на живые организмы различно:
Таким образом, экологическими факторами называют условия среды существования и развития жизни. Они делятся на комплексы —климатические, эдафические, орографические.
Современное деление естественных наук лучше отражает деление условий жизни. Взяв это деление за основу классификации факторов существования и развития жизни, можно принять следующий вариант деления факторов внешней и внутренней среды:
Классификация факторов существования и развития жизни
Общие (или всеобщие) |
Время |
Продолжительность, последовательность Синхронность, асинхронность и т.д. |
Пространство |
Протяженность, площадь, объем, размещение по осям |
|
Движение и т.д. |
Пространственная изоляция |
|
Неорганические или абиотические факторы |
Физические |
Сила тяжести и инерции. Механика и механическое движение. Физика тел, физика жидкостей (вода). Физика газов (воздуха), температура. Лучистая энергия, видимая и невидимая (свет), магнитное поле, электричество. Ионизирующая радиация (фон), звук. |
Химические |
Химические элементы ( C, O,N,P и др.). химические реакции (эндо- и экзотермические). Минеральные катализаторы. Окиси, щелочи, кислоты, соли, амфотерные соединения и др. минеральные вещества. Полимеры и неорганические вещества. |
|
Физико- химические |
Законы термодинамики. Химическое равновесие и скорость реакции. Растворы (электролитов и неэлектролитов). Диффузия и осмос (различные перепонки). Явление адсорбции и вообще поверхностные явления. |
1 |
2 |
3 |
Биотические факторы |
Биофизические |
Биологический потенциал. Электропроводность биологических объектов. |
Биохимические |
Восстановительный и окислительный потенциал и связанные с ним ассимиляция и диссимиляция. Ферменты и органические каталитические реакции. Образование простейших органических оснований кислот, солей и т.д. Реакция полимеризации и гидролиза. Фосфолирование и другие способы активирования органических веществ. |
|
Морфо- физиологические |
Онтогенетические: физиологические, анатомо-морфологические (эмбриональные и постэмбриональные). Коррелятивные. Адаптивные и т.д. Филогенетические: исторические и современные особенности разновидностей, расы, вида, рода, семейства класса и других систематических единиц. |
|
Ценотические |
Внутривидовые: обусловленные способами размножения (половым, вегетативным, бесполовым), обусловленные колониями, стадность, популяцией, и т.д. Межвидовые: фитоцеотические, зооценотические, биоценотические (макро- и микробиологические). Филогенетические (исторические). |
|
Антропогенные факторы |
Стихийная и сознательная селекция |
Растениеводство: полеводство, овощеводство, садоводство, цветоводство и т.д. Зоотехники: молочного животноводства, коневодства, птицеводства и т.д |
Действие промыслов |
Охотничьего, рыбного и т.д. |
|
.Действие труда |
На человека и другие организмы |
Приведенная классификация факторов существования и развития жизни более полна и более универсальна, поэтому служит не только ботаникам или агрономам, а всем экологам и другим специалистам.
Она охватывает внешние и внутренние условия жизни и может быть применена при разборе любого естественного и искусственного экологического и физиологического комплекса (почвы, атмосферы, водоема), любого организма и любого ценоза. Более детальное деление факторов жизни лучше соответствует применению точных экспериментальных методов в биологии и позволяет исследовать на всех уровнях её развития: на уровне молекул, клетки, организма, вида (и любой другой систематической единицы), ценоза и т.д.
Многие химические, физические и биологические факторы являются и внешними и внутренними. Например: температура, влага ,воздух и большое число других факторов. Далее, каждое следствие или свойство является причиной по отношению к другим внешним и внутренним свойствам. Поэтому только в каждом конкретном случае можно и надо строго различать с каким действием фактора мы имеем дело, с внешним или внутренним, и также строго различать, где и в каких связях один и тот же фактор (условия жизни) служит причиной, а в каких следствием.
Без этого нельзя осуществить правильно ни одно биологическое исследование и эксперимент, и отразить такое деление в классификации невозможно.
Факторы образуют бесконечно сложный комплекс.
В природе всегда существует комплексный характер действия факторов, но комплексность не исключает специфики каждого отдельного фактора. Это хорошо доказывают экотипы растений, выделенные по степени увлажнения среды, по свету, температуре и др. экологическим факторам. Тоже следует сказать и о формировании других адаптивных и неадаптивных признаков организма.
Каждый компонент жизненных условий придает комплексу специфику. Если эта специфика достаточно сильна и существенна (живой организм весьма чувствительный “аппарат”), то через обмен веществ и отбор она может стать формирующим, ведущим фактором того или другого признака или свойства организма. Это одинаково относится к внешним и внутренним условиям жизни. Ведущая роль отдельных факторов проявляется с одинаковой силой у животных и у растений. Ведущий фактор действует на организм через отбор и непосредственно на обмен веществ обоими или только одним путем. В последнем случае фактор отбора и фактор, действующий на обмен веществ, разные.
При формировании каждого признака и свойства организма в сложном комплексе жизненных условий всегда ведущую роль играет несколько факторов, придающих жизненным условиям определенную особенность. В процессе развития организмов и их отбора лучше выживают экземпляры , изменяющиеся в сторону приспособления к жизненным условиям. Приспособление может выражаться в использовании нового фактора, если он оказывает положительное действие на организм, или в нейтрализации и выработке против него защитных средств. Фактор действует на организм нейтрализацией и выработке против него защитных средств, если фактор действует на организм отрицательно, неприспособленные в критический момент
гибнут (элименируются), не дав потомства или сократив потомство (образование недостаточной численности особей, необходимой для сохранения вида, разновидности и формы ). Процесс отбора организмов, приспособленных к действующим факторам, длится много миллионов лет. На земле давно почти не осталось природных факторов, на которые живые организмы не могли бы реагировать направленно, если действующий фактор не уничтожает особи и не нарушает ее способность к нормальному размножению. Направленная изменчивость организмов – результат естественного отбора. Этого не знал Дарвин, считавший, что признание наследственных изменений есть отступление от научного объяснения эволюции, от учения о ведущей роли естественного и искусственного отбора. Между тем и приспособительная изменчивость не исключает возникновения вариаций, постоянно дающих через размножение организмов огромный материал для отбора. Таким образом роль отбора не уменьшается, а увеличивается, т.к. отбору принадлежит не только выбор лучше приспособленных организмов , но и создание самого свойства направленной изменчивмости.Направленная изменчивость — естественное свойство организмов.
Приспособительные изменения наследственно закрепляются и усиливаются, если ведущий фактор их жизненных условий вид — в последующих поколениях сохраняется, и наоборот, быстро ослабевает или не наследуется, если действующий фактор носит разовый или мало повторяющийся в поколениях характер. Наследственная устойчивость организмов и ненаследование приспособительных к ним изменений есть свойство организмов, созданное естественным отбором.
Таким образом, в основе формирования каждого признака и свойства организмов существовал или существует один или несколько ведущих факторов, действующих через многосложный комплекс жизненных условий.
Различают общие и частные законы. В развитии живой материи общие законы и категории имеют не меньшее значение чем частные. Поэтому из всеобщих свойств материи включается в эту классификацию только время и пространство. Время и пространство не существуют в отрыве от частных факторов неживой и живой материи. Как всеобщая форма существования материи они соединяют и разделяют перечисленные частные законы и отдельные факторы жизни.
Это свойство совмещать (соединять) и разделять имеет весьма существенное значение в природе, и используется в практике управления жизнью. Все условия жизни распределяются во времени и пространстве. Соответственно этому распределению формируются и размещаются живые существа. В силу изменчивости условий и их размещения это соответствие (совмещение и разделение) не может быть постоянным и абсолютным, обычно в какой то мере оно относительно. Отклонение от соответствия ведет к движения, к изменчивости жизни, отбору и т.д. Таким путем, время и пространство через частные законы и факторы оказываются ведущими в формировании продолжительности жизненных явлений, их синхронности, последовательности, протяженности, симметрии или асимметрии, географического размещения и многих других явлений жизни.
Без учета факторов пространства и времени, равно как без учета количества и качества, противоречий как источника движений и других общих законов форм существования материи невозможно правильное, глубокое познание жизни, без глубоких знаний трудно овладевать методами управления жизнью.
Из огромного числа частных условий жизни возьмем, например, только гравитационное поле или силу тяжести, как один из многих факторов изменчивости и отбора растительных организмов.
Путем отбора создавались растения с жестким стеблем, удерживающим тяжесть кроны, отсюда сильное утолщение и одревеснение клеточных оболочек, формирование склеренхимы и древесины, своеобразное строение органов, направленное на преодоление тяжести, мелкие и необычайно легкие семена у анемохорных растений с преимущественным запасом жира, а не углеводов, с
меньшей калорийностью, приходящейся на единицу веса и т.д.В многочисленных разделах биологии накапливается масса научных данных о бесконечном многообразии проявления жизни. Необходима тщательная естественная классификация этих данных и постоянное уточнение общебиологических закономерностей.
Таким образом, экологическим фактором называют любой элемент окружающей среды, оказывающий влияние на развитие живых организмов.
Экологические факторы воздействуют на живые организмы различно. Каждый фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организмы. Избыточное или недостаточное действие экологического фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятное воздействие экологического фактора называется зоной оптимума. Отклонение от оптимума называется зоной пессимума. За пределами максимального или минимального воздействия экологического фактора существуют критические точки экологического фактора, т.е. в пределах которых наступает смерть.
Пределы выносливости организмами между критическими точками называют экологической валентностью живых организмов по отношению к данному экологическому фактору.(Рис.1)
Разные виды организмов сильно отличаются друг от друга, как по отношению оптимума и пессимума, так и по экологической валентности. Например, северные песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха от +30° до -55°С, тогда как теплоходные рачки выдерживают изменение температуры воды от +23
0 до 29°С.Впервые в 1840 г. немецкий ученый Ю. Либих показал, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Он изучил влияние разнообразных экологических факторов на рост растений и установил, что рост растений зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве. Либих выявил, что для обеспечения нормального роста организма необходимо известное число химических элементов. Одни из них находятся в среде в больших количествах, другие в малых, а третьи даже в виде следов. При этом одни элементы не могут
быть заменены другими.Таким образом, рост организма задерживается или ограничивается нехваткой единственного элемента, количество которого было ниже необходимого минимума. Выявление ограничивающих факторов экологической среды очень важно в народном хозяйстве, особенно в сельском хозяйстве. Эта концепция известна как “Закон минимума” Либиха. Химический фактор имеет огромное значение в аутоэкологии . Согласно этому закону рост растений ограничивается химическим элементом, концентрация которого лежит в минимуме. Например, избыточное или недостаточное содержание одного из химических элементов в питательной среде является лимитирующим фактором.
Следовательно, организмы характеризуются экологическим минимумом и максимумом. Диапазон между этими двумя величинами составляет пределы выносливости организма или этот предел, называется пределом толерантности. Представление о лимитирующем факторе максимума ввел В. Шелфорд (1913 г.) и называется
“Закон толерантности Шелфорда”.Таким образом, для развития и жизни организмов необходимо наличие определенной совокупности условий. Если только одно условие существования будет недостаточным или избыточным, то это условие будет лимитирующим или ограничивающим фактором.
У каждого живого организма в отношении к различным экологическим факторам существуют пределы выносливости, между которыми располагается его экологический оптимум.
Организмы, имеющие узкую экологическую валентность называются стенобионтами, а организмы, имеющие широкую экологическую валентность называются — эврибионтами.
Таким образом, организмы могут иметь широкий диапазон толерантности т.е. выносливости в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого фактора.
Организмы с широким диапазоном толерантности или выносливости ко всем факторам обычно широко распространены и наоборот с узким диапазоном менее распространены. Например, некоторые птицы имеют узкий ареал распространения, а другие широко распространены.
В зависимости от экологических факторов организмы делятся:
Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды называется экологическим спектром вида. У разных видов организмов экологический спектр неодинаков. В связи с этим советский ученый Раменский создал теорию экологической индивидуальности экологического спектра вида.
Взаимоотношения между средой и организмами очень сложны. Не все факторы среды важны в каждой данной ситуации или для каждого данного вида организма.
При таких случаях эколог должен будет выявить самые вероятно слабые звенья и определить условия среды, которые являются критическими или лимитирующими. Если для организма характерен широкий диапазон толерантности к фактору, который постоянно существует в среде обитания организма, то такой фактор не будет лимитирующим. Однако
, все это будет относительным. Лимитирующий фактор или нет, зависит от свойства экологического спектра организма и ряда других причин. Или наоборот, организмы с узким диапазоном толерантности к какому-то изменчивому фактору, то этот фактор и может являться лимитирующим.Пределы выносливости организма могут изменяться в зависимости от его географического распространения. Это свойство организма называется физиологическая адаптация организма. Адаптированные к местным условиям называются экотипами. Их оптимумы и диапазон толерантности соответствуют местным условиям. Свойства экотипов закреплены генетически. Знание о генетически закрепленных особенностях местных линий имеет огромное значение. Например, интродукция животных и растений будет неудачной, если вместо приспособленных к местным условиям линий используются особи отдаленных областей. Например, форель на Иссык-Куле хищник, в Севани нет и т.д.
Глава
4. ВАЖНЕЙШИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫИ АДАПТАЦИЯ ОРГАНИЗМОВ
§ 1.
Свет как экологический фактор. Роль света в жизни организмов. Свет, есть одна из форм энергии. По первому закону термодинамики, или закону сохранения энергии, энергия может переходить из одной формы в другую. По этому закону, организмы являются термодинамической системой постоянно обменивающейся с окружающей средой энергией и веществом. Организмы, на поверхности Земли подвергаются воздействию потока энергии, в основном солнечной энергий, а также и длинноволного теплового излучения космических тел. Оба эти фактора определяют климатические условия среды (температура, скорость испарения воды, движение воздуха и воды). Очень малая часть солнечного излучения используется в фотосинтезе. Ежегодно фото синтезирующими организмами на Земле создаются около 1017т (около 100 млрд. т.) органического вещества. За этот же период такое же количество живого вещества окисляется, превращаясь в С02 и Н2О в результате дыхания организмов. В течение большей части геологического времени (с начала кембрия, 600 млн. — I млрд. лет назад) органические вещества не расходовались на дыхание и не разлагались, а сохранялись в анаэробных осадках (безкислородных). Основной причиной было уменьшение содержания в атмосфере СО2 и накопление 02, концентрация кислорода в настоящее время очень высока. Благодаря этому существует жизнь. Окислительно-восстановительная реакция или реакция фотосинтеза идет следующим образом:СО
2+2HОА (СН2О)+ H2O + 2А
окисление |
2Н 2А |
4Н + 2А |
а восстановление |
4Н + СО 2 |
(СН 2О) + Н2О |
На биосферу из космоса падает солнечный свет с энергией 2 кал. на 1см
2 в 1 мин. Эта так называемая солнечная постоянная. Этот свет, проходя через атмосферу, ослабляется и до поверхности Земли в ясный полдень может дойти не более 67% его энергии, т.е. 1,34 кал. на см2 в 1мин. Проходя через облачный покров, воду и растительность, солнечный свет еще больше ослабляется, и в нем значительно изменяется распределение энергии по разным участкам спектра.Степень ослабления солнечного света и космического излучения зависит от длины волны (частоты) света. Ультрафиолетовое излучение с длиной волны менее 0,3 мкм почти не проходит через озоновый слой (на высоте около 25 км). Такое излучение опасно для живого организма в частности для протоплазмы.
Лучистая энергия, достигающая земной поверхности в ясный день, состоит примерно на 10% из ультрафиолетового излучения, на 45%— из видимого света, на 45% — из инфракрасного излучения. Меньше всего ослабляется видимый свет, при прохождении через облака и воду. Следовательно, фотосинтез может идти и в пасмурные день, и под слоем чистой воды некоторой толщины. Свет необходим всем живым организмам. Но, некоторые организмы могут развиваться в полной темноте. Например, многие грибы и бактерии.
В живой природе свет единственный источник энергии, все растения, кроме бактерий- фотосинтезируют, т.е. синтезируют органические вещества из неорганических веществ (т.е. из воды, минеральных солей и СО
2 — при помощи лучистой энергии в процессе ассимиляции). Все организмы зависят в питании от земных фотосинтезирующих т.е. хлорофиллоносных растений.Свет как экологический фактор делится на ультрафиолетовый с длиной волны— 0,40—0,75 мкм и инфракрасный с длиной волны больше этих величии.
Действие этих факторов зависит от свойства организмов. Каждый вид организма адаптирован к тому или иному спектру длиной волны света. Одни виды организмов адаптировались к ультрафиолетовым, а другие к инфракрасным. Некоторые насекомые хорошо растут при ультрафиолетовых лучах. Ультрафиолетовые лучи носят много энергии и обладают большим фотохимическим воздействием. Организмы к ним очень чувствительны, инфракрасные лучи несут меньше энергии и очень быстро поглощаются водой, но некоторые сухопутные организмы также используют их, и за счет их повышают температуру своего тела по сравнению с температурой окружающей среды.
Некоторые организмы способны различить длину волны. Они обладают специальными световоспринимаемыми системами и имеют цветное зрение, которые имеют огромное значение в их жизнедеятельности. Многие насекомые чувствительны к коротковолновому излучение, которое человек не воспринимает. Ночные бабочки хорошо воспринимают ультрафиолетовые лучи. Пчелы и птицы точно определяют свое местонахождение и ориентируются на местности даже ночью.
Организмы сильно реагируют и на интенсивность света. По этим признакам растения делятся на три экологические группы:
При снижении интенсивности света замедляется и фотосинтез. У всех живых организмов существуют пороговые чувствительности интенсивности света, а также к другим экологическим факторам. У различных организмов пороговая чувствительность к экологическим факторам неодинакова. Например, интенсивный свет тормозит развитие мух дрозофилл, даже вызывает их гибель. Не любят свет и тараканы и другие насекомые. У большинства фотосинтетических растений при слабой интенсивности света идет торможение синтеза белков, а у животных тормозятся процессы биосинтеза.
Большинство наземных организмов ведут дневной образ жизни. Например, большинство воробьиных и другие. Исключительно ночной образ жизни ведут, например, мелкие грызуны и т.д.
Большая часть планктонных организмов ночью поднимается на поверхность воды, а днем они опускаются на глубину до 100 м. Эти организмы избегают слишком яркого света. Например, веслоногие рачки. Некоторые организмы эволюционно адаптировались к смене дня и ночи. Эти организмы приобрели свойства внутренних часов. Например, реснитчатые простейшие делятся только ночью, если даже в лабораторных условиях их постоянно освещать.
Смена дня и ночи имеет большое биологическое значение. На экваторе продолжительность дня в течение года не изменяется. В умеренном поясе имеются весна, лето и зима. Зимой дни короткие, детом длинные. Продолжительность дня называют фотопериодом. К фотопериоду организмы адаптировались эволюционно, веками. Фотопериод, как экологический фактор оказывает влияние на многие стороны жизнедеятельности организмов и их биологическим явлениям. Например, размножение и другие свойства многих млекопитающих и птиц проходит в зависимости от длины дня. Наступление цветения у большинства высших растений и их различных биологических свойств приурочены к различным условиям светового дня.
Температура является важнейшим экологическим фактором. Температура оказывает огромное влияние на многие стороны жизнедеятельности организмов их географии распространения, размножения и другие биологические свойства организмов зависящие в основном от температуры. Диапазон, т.е. пределы температур в которых может существовать жизнь, колеблется примерно от -200°С до +100°С, иногда обнаруживается существование бактерии в горячих источниках при температуре 250°С
. В действительности, большинство организмов могут существовать при еще более узком диапазоне температур.Некоторые виды микроорганизмов, главным образом бактерии и водоросли, способны жить и размножаться в горячих источниках при температуре, близкой к точке кипения. Верхний температурный предел для бактерии горячих источников лежит около 90°С. Изменчивость температуры очень важна с экологической точки зрения.
Годовые изотермы идут приблизительно параллельно экватору, изменения их хода связано с континентальными массивами. Среднегодовые изотермы 30° проходят только в Северной и Центральной Африке, в связи с чем этот материк обладает жарким климатом.
Любой вид способен жить только в пределах определенного интервала температур, так называемые максимальной и минимальной летальной температурами. За пределами этих критических крайних температур, холод или жара, наступает смерть организма. Где-то между ними находится оптимальная температура, при которой жизнедеятельность всех организмов, живого вещества в целом идет активно.
Протоплазмы клеток всех живых организмов способны жить лишь при температуре между от 0° и 50
0. Флора и фауна горячих источников способны переносить очень высокие температуры. Например, бактерии и сине-зеленые водоросли могут жить при 85°С.Животные менее стойки. По толерантности организмов к температурному режиму они делятся на эвритермные и стенотермные, т.е. способные переносить колебание температуры в широких пределах или узких пределах. Например, лишайники и многие бактерии могу жить при различной температуре, или орхидеи и другие теплолюбивые растения тропических поясов — являются стенотермными.
Некоторые животные способны поддерживать постоянную температуру тела, не зависимо от температуры окружающей среды. Такие организмы называются гомойтермными. У других животных температура тела меняется в зависимости от температуры окружающей среды. Их называют пойкилотермными. В зависимости от способа адаптации организмов к температурному режиму они делятся на две экологические группы:
§ 2.
Влажность как экологический факторПервоначально все организмы были водными. Завоевав сушу, не утратили зависимости от воды. Составной частью всех живых организмов является вода. Влажность — это количество водяного пара в воздухе. Без влажности или воды нет жизни.
Влажность— это параметр характеризующий содержание водяного пара в воздухе. Абсолютная влажность— это количество водяного пара в воздухе и зависит от температуры и давления. Это количество называется относительной влажностью (т.е. соотношение количества водяного пара в воздухе к насыщенному количеству пара при определенных условиях температуры и давления.) Относительная влажность измеряется при сравнении температуры на двух термометрах — с влажным и сухим шариком; этот прибор называется психрометром. Если оба термометра показывают одинаковую температуру, тогда относительная влажность равна 100%, если влажный термометр показывает меньше, чем сухой, то относительная влажность менее 100%. Для точного определения относительной влажности имеется специальная справочная таблица. Относительную влажность измеряют гигрографом.
В природе существует суточный ритм влажности. (Она обычно повышается ночью и снижается днем). Влажность колеблется по вертикали и горизонтали. Этот фактор наряду со светом и температурой играет большую роль в регулировании активности организмов и их распространении. Влажность изменяет и эффект температуры.
Важным экологическим фактором является иссушение воздуха. Особенно для наземных организмов, имеет огромное значение иссушающие действие воздуха. Животные приспосабливаются, передвигаясь в защищенные места и активный образ жизни ведут ночью.
Растения поглощают воду из почвы и почти полностью (97-99%) испаряется через листья. Этот процесс называется транспирацией. Испарение охлаждает листья. Благодаря испарению идет транспорт ионов, через почву к корням, транспорт ионов между клетками и т.д.
Чтобы оценить большую или меньшую влажность климата, необходимо учитывать также и температуру. Во влажной среде идет медленное испарение и наоборот. Поэтому для определения сухости климата или относительную влажность необходимо найти “индекс засушливости Мартона”:
j = Ð/( Ò+10 ),
где Р — годовое количество осадков, мм;
Т — годовая температура в градусах.
Чем выше индекс засушливости, тем влажнее климат.
Известно, что если количество выпавших осадков в мм, ниже двойного значения температуры, то этот месяц или год считается сухим.
Определенное количество влажности совершенно необходима для наземных организмов. Многие из них для нормальной жизнедеятельности нуждаются в относительной влажности 100%, и наоборот организм находящийся в нормальном состоянии, не может жить долгое время в абсолютно сухом воздухе, ибо он постоянно теряет воду. Вода есть необходимая часть живого вещества. Поэтому потеря воды в известном количестве приводит к гибели.
Растения сухого климата приспосабливается морфологическими изменениями, редукцией вегетативных органов, особенно листьев.
Наземные животные также приспосабливаются. Многие из них пьют воду, другие всасывают ее через покровы тела в жидком или парообразном состоянии. Например, большинство амфибий, некоторые насекомые и клещи. Большая часть животных пустынь никогда не пьет, они удовлетворяют свои потребности за счет воды, поступившей с пищей. Другие животные получает воду в процессе окисления жиров. Например, верблюд, и насекомые — рисовый и амбарный долгоносик и другие. Все организмы экономно расходуют воду. Они приспосабливаются переходя на ночной образ жизни или уменьшением испарения, погружением органов дыхания в глубину тела и т.д.
Вода для живых организмов совершенно необходима. Поэтому организмы распространяются по местообитанию в зависимости от своих потребностей: водные организмы в воде живут постоянно; гидрофиты могут жить только в очень влажных средах. Например, амфибии, дождевые черви, большинство пещерных животных и другие. Мезофиты — отличаются умеренной потребностью в воде или в средней влажности воздуха. Это организмы в основном умеренного пояса. На сухих местообитаниях произрастают ксерофиты. Они в основном населяют пустынные регионы.
С точки зрения экологической валентности гидрофиты и гигрофиты относятся к группе стеногигров. Влажность сильно влияет на жизненные функции организмов, например, 70% относительная влажность была очень благоприятным для полевого созревания и плодовитости самок перелетной саранчи. При благоприятном размножении они причиняют огромный экономический урон посевам многих стран.
Для экологической оценки распространения организмов пользуются показателем сухости климата. Сухость служит селективным фактором для экологической классификации организмов.
Таким образом, в зависимости от особенностей влажности местного климата виды организмов распределяются по экологическим группам:
Вода является экологическим лимитирующим фактором.
Количество осадков, влажность, сухость воздуха и другие категории являются основными экологическими факторами.Воздух также является экологическим фактором. В
воздухе концентрация двуокиси углерода (0,03% по объему) и кислорода (21% по объему) являются экологически сильным лимитирующим фактором. Например, интенсивный фотосинтез у растений идет при повышенной концентрации СО2, а также снижение кислорода также приводит к увеличению интенсивности фотосинтеза.Низкое содержание СО
2 также тормозит фотосинтетический процесс. Повышенная концентрация С02 приводит также к снижение этого процесса.Все газообразные и твердые частицы химических элементов являются мощным экологическим фактором. Они оказывают огромное влияние на живые организмы. Концентрация тяжелых металлов или инертных и ядовитых газов определяют устойчивость и жизнеспособность организмов. По устойчивости организмов к данной экологической среде определяют виды для интродукции иди акклиматизации.
Уступая по своему значению температуре, влажность относится тем не менее к основным экологическим факторам. На протяжении большей части истории живой природы органический мир был представлен исключительно водными нормами организмов. Составной частью огромного большинства живых существ является вода, и для осуществления размножения или слияния гамет почти все они нуждаются в водной среде. Сухопутные животные вынуждены создавать в своем теле искусственную водную среду для оплодотворения, а это приводят к тому, что последнее становится внутренним.
Влажность -это количество водяного пара в воздухе. Его можно выразить в граммах на кубический метр. Относительная влажность воздуха - это процентное отношение реального давления водяного пара при той же температуре. Так, при +15° давление насыщенного пара равно 12,73 мм рт.ст., что соответствует приблизительно 11 г воды в 1 м
3 воздуха. Относительная влажность, равная 75%. соответствует давлению водяного пара в 12,73х0,75=9,55 рт.ст., или примерно 8 г воды на 1 м3 воздуха. Относительную влажность воздуха определяют гигрометром или психрометром. Подобно температуре влажность сильно варьирует.
§ 3.
Эдафические факторыК эдафическим факторам относится вся совокупность физических и химических свойств почвы, способных оказывать экологическое воздействие на живые организмы. Они играют важную роль в жизни тех организмов, которые тесно связаны с почвой. Особенно зависят от эдафических факторов растения.
К основным свойствам почвы, сказывающимся на жизни организмов, относятся ее физическая структура, т.е. наклон, глубина и гранулометрия, химический состав самой почвы и циркулирующих в ней веществ - газов (при этом необходимо выяснить условия ее аэрации), воды, органических и минеральных веществ, находящихся в форме ионов.
Основной характеристикой почвы, имеющий большое значение как
для растений, так и для роющих животных, является размер ее частиц.
Характер гранулометрии может иметь экологическое значение для животных, которые по крайней мере в какой-то период своей жизни обитают в почве или ведут роющий образ жизни. Личинки насекомых, как правило, не могут жить в слишком каменистой почве; роющие перепончатокрылые, откладывающие свои яйца в подземных ходах, многие саранчевые, зарывающие яйцевые коконы в землю, нуждаются в том, чтобы она была достаточно рыхлой.
Наземные почвенные условия определяются климатическими факторами. Даже на незначительной глубине в почве царит полная темнота, и это свойство – характерная черта местообитания тех видов, которые избегают света. По мере погружения в почву колебания температуры становятся все менее значительными: за суточные изменения быстро затухают, а начиная с известной глубины сглаживаются и ее сезоны различия. Суточные температурные различия исчезают уже на глубине 50 см. По мере погружения в почву содержание кислорода в ней уменьшается, а СО
2 увеличивается. На значительной глубине условия приближаются к анаэробным, где и обитают некоторые анаэробные бактерии. Уже дождевые черви предпочитают среду с более высоким, чем в атмосфере, содержанием СО2 .Влажность почвы чрезвычайно важная характеристика, особенно для произрастающих на ней растений. Она зависит от многочисленных факторов: режима дождей, глубины залегания слоя, а также физических и химических свойств почвы, частицы которой в зависимости от их размера, содержания органического вещества и т.п. Флора сухих и влажных почв неодинакова и на этих почвах нельзя разводить одни и те же культуры. Фауна почвы также весьма чувствительная к ее влажности и, как правило не переносит слишком большой сухости. Общеизвестным примером служат дождевые черви и термиты. Последние иногда вынуждены снабжать водой свои колонии, проделывая подземные галереи на большой глубине. Однако слишком высокое содержание воды в почве убивает личинки насекомых в больших количествах.
Минеральные вещества, необходимые для питания растений, находятся в почве в виде растворенных в воде ионов. В почве можно обнаружить по крайней мере следы свыше 60 химических элементов. С0
2 и азот содержатся в большом количестве; содержание других, например никеля или кобальта, крайне незначительно. Некоторые ионы являются для растений ядом, другие, наоборот жизненно необходимым. Концентрация в почве ионов водорода - рН - в среднем близка к нейтральному значению. Флора таких почв особенно богата видами. Известковые и засоленные почвы имеют щелочной рН порядка 8-9; на сфагнумных торфяниках кислый рН может падать до 4.Некоторые ионы имеют большое экологическое значение. Они могут вызвать элиминацию многих видов и, наоборот, способствовать развитию весьма своеобразных форм. Почвы, залегающие на известняках, очень богаты ионом Са
+2; на них развивается специфическая растительность, называемая кальцефитной (в горах эдельвейс; многие виды орхидей). В отличие от этой растительности существует кальцефобная растительность. К ней относятся каштан, папоротник орляк, большинство вересковых. Такую растительность называют иногда кремневой, поскольку земли, бедные кальцием, содержат соответственно больше кремния. Фактически эта растительность не отдает предпочтение непосредственно кремнию, а просто избегает кальция. Некоторые животные испытывают органическую потребность в кальции. Известно, что куры перестают нести яйца в твердой скорлупе, если курятник расположен в местности, почва которой бедна кальцием. Зона известняков обильно заселена раковинными брюхоногими моллюсками (улитками), которые широко представлены здесь в видовом отношении, но они почти полностью исчезают на гранитных массивах.Семена многих растений, называемых галофитами, способны прорастать лишь в почве с достаточным содержанием соли. Их дальнейший рост также часто зависит от ее присутствия.
На почвах, богатых ионом 0
3 , также развивается специфическая флора, называемая нитрофильной. Часто встречающиеся на них органические остатки, содержащие азот, разлагаются бактериями сначала до аммонийных солей, затем до нитратов и, наконец до нитратов. Растения этого типа образуют, например, густые заросли в горах возле выгонов для скота.В почве содержатся также органические вещества, образующиеся при разложении мертвых растений и животных. Содержание этих веществ с увеличением глубины падает. В лесу, например, важным источником их поступления является подстилка из опавших листьев, причем подстилка от лиственных пород в этом отношении богаче хвойной. Ею питаются организмы деструкторы – растения сапрофиты и животные сапрофаги. Сапрофиты представлены в основном бактериями и грибами, но среди них можно встретить и высшие растения, утратившие хлорофилл в качестве вторичного приспособления. Таковы, например, орхидеи.
Глава
5.Основные среды жизниОсновных сред жизни четыре: наземно-воздушная, водная, почвенная и среда обитания живых организмов. Водная среда обитания является средою жизни определенных групп организмов. Их называют гидробионтами.
70% поверхности нашей планеты занимает моря и океания. Глубина их достигает 11000 м. Оно всюду наполнено жизнью.
В зависимости от плотности и давления морских вод, организмы в них делятся на три экологические группы, различающиеся образом жизни.
1.Бентос. 2. Планктон. 3. Ненктон.
Бентос - это организмы обитающие на дне морей и океанов. Например, водоросли, губки, асцидии, моллюски и др.
Бентос состоит из организмов обитающих на дне морей и океанов планеты Земля. Они могут быть сидячими, например, водоросли, губки, мшанки, асцидии и другие или роющие как например, кольчатые черви, двустворчатые моллюски и другие. А также они бывают ползающими, например, - иглокожие, ракообразные и другие. Бентосные организмы бывают свободно плавающими у самого дна. Например, к таковым относятся ракообразные, рыбы, головоногие, моллюски и другие.
Планктон - это организмы находящиеся во взвешенном состоянии в воде. Они в зависимости от течения водной среды передвигаются. Они часто перемещаются по вертикали и горизонтали воды. Они также совершают суточные миграции.
Планктон состоит из фитопланктона и зоопланктона. Фитопланктон состоит из разных групп водорослей , бактерий и одноклеточных диатомных и др. организмов. Зоопланктон состоит из временных организмов, таких как кольчатых червей, моллюсков, ракообразных, иглокожих, а также мальки рыб, из постоянных как коловаротки, брюхоногие, моллюски, ракообразные.
Ненктон — это организмы, живущие в толще воды. Они способны активно перемещаться независимо от течений. Сюда относятся в основном рыбы, головоногие, китообразные, ластоногие и другие.
Ненктон и планктон, живущие в открытых водах вместе называют пелагическими, а организмы обитающие на дне называются бентаническими.
В больших глубинах океана сообщества водных организмов видоизменяются. В зависимости от глубины и удаления от берегов выделяются зоны: континентальный плато и абиссальный.
В Северном море, лишь 0,2 – 0,3 % углерода накопленного в растительности идет на создание тела рыб.
Биомасса бентоса с глубиной быстро падает, и начиная с 4000 м составляет менее 0,1 г/м
2.Ненктон — состоит из видов, живущих в толще воды и способных активно перемещаться независимо от течения. Для активного передвижения необходимо обладать довольно крупным телом. Сюда относятся в основном рыбы, головоногие моллюски, китообразные, ластоногие и др. Ненктон и планктон, живущие в открытых водах, вместе называют организмами пелагическими, в противоположность организмам бентическим, обитающим на дне.
По мере удаления от берегов и перехода в большие глубины океана на отдельные зоны. На него оказывает влияние и такой физико-химический фактор, как гранулометрия.
Планктон так же служит пищей пелагической фауне. Поскольку она состоит в основном из крупных животных, последние оказываются преимущественно вторичными консументами, потребляющими зоопланктон. Первое место занимают рыбы. В антарктических морях планктонных рачков — эвфаузиид в большом количестве поедают киты. Плотность планктона сильно растет при переходе из теплых морей в холодные.
Некоторые рыбы живут исключительно на дне и могут считаться частью бентоса, которым они питаются. Рыбы-попугаи “пасутся” на кораллах; скаты питаются главным образом донным двустворчатым моллюском, подобно крупным морским звездам. Животные бентоса особенно богаты комменсалами,
симбионтами и паразитами.Организмами-деструкторами в этих экосистемах выступают в основном бактерии: многие из них живут в открытых водах, чаше всего рядом со скоплением планктона, и могут находиться на разных глубинах. Но основная масса бактерий держится на дне, куда поступают остатки погибших пелагических организмов. Последние, прежде чем подвергнуться деятельности бактерий, попадают во власть детритоядных организмов живущих в тине и представленных такими специализированными группами, как кольчатые черви, морские ежи, офиуры, голотурии, ракообразные и т.п.
Их классификация в основном соответствует глубине. Её можно значительно усовершенствовать, производя деление в независимости от глубины, а исходя из непосредственно связанных с ней абиотических факторов — освещенности, температуры и движения воды.
Вблизи континентов расположена зона с глубиной 200 м, называемая континентальным плато. Большая часть океана гораздо большую глубину, от 2000 до 6000 м (в среднем 3800 м), а его дно может быть совершенно плоским, или наоборот, очень неровным. Эту зону называют абиссальной равниной. Обе зона соединены континентальным склоном, отличающимся крутизной. Наконец, в абиссальной равнине встречаются глубокие впадины, образующие инфракрасную зону. Максимальная глубина (11100 м) была обнаружена во впадине Марианских островов.
Воды, покрывающие континентальное плато, называют неритовой провинцией. В связи с небольшой глубиной они подвергаются действию волн и приливов; близость к материкам определяет их богатство минеральными и органическими веществами, находящимися в растворе или во взвешенном состоянии. Отсюда их высокая продуктивность. По мере приближения к берегу пелагические организмы все больше соприкасаются с бентическими. Океаническая провинция охватывает всю остальную часть моря: это глубокие воды, приводимые в движение лишь крупными течениями, чаще горизонтальными и реже вертикальными. Они бедны растворенными веществами. Нехватка фосфатов, например, часто ограничивает размножение планктона.Воды отличаются низкой
продуктивностью, а пелагические и бентические организмы в них четко разграничены. Таким образом, уже элементарная классификация проводит различие между неритовыми и океаническими сообществами.
§ 1.
Особенности наземно-воздушной среды жизниФизико-химические условия в разных частях биосферы неодинаковы. Населяющие эти части организмы, живое вещество различаются не только по отдельным видам, но даже по целым группам. Наземные биоценозы или биомы или формации могут быть объединены в крупные совокупности. Воздушная среда не является постоянной средой жизни, живое вещество лишь временами вторгается в атмосферу вместе с воздушными потоками. В южных широтах океана обнаруживали различных животных на расстоянии нескольких тысяч километров от суши.
Характер наземных формаций в основном определяется растительностью. Растения теснейшим образом зависят от климата. Именно растительность образует большую часть биомассы.
Ветер понижает или повышает температуру. Ветер увеличивает также и скорость испарения, поэтому обладает иссушающим действием. В местах, подверженных сильным ветрам, рост растений может задерживаться, а фауна может быть частично или полностью уничтожена. Поэтому воздушная среда и ветер в ней играет важную роль в расселении организмов. Ветер сильно снижает активность организмов в частности, в особенности насекомых. Воздушный поток определяет и направление передвижения перелетной саранчи. Аэропланктон, в котором преобладают мелкие членистоногие, состоят из животных, которых воздушные потоки увлекают на разную высоту и в разном количестве.
Активность насекомых выше при низком атмосферном давлении. В воздухе постоянно находятся атмосферные ионы. Для эколога наибольший интерес представляют ионы кислорода.
Ионы бывают в форме неустойчивых, мелких, одномолекулярных ионов, и крупных, более устойчивых ионов. Изменение ионизации воздуха особенно заметно до и после грозы. Положительные ионы преобладают до грозы, а отрицательные после. Увеличение числа положительных ионов повышает активность насекомых. Отрицательные ионы не вызывают какой-либо реакции.
В природе все эти факторы – атмосферное давление, ионизация воздуха и электрическое поле оказывают сильное действие на жизнь организмов. Все химические примеси воздуха также угрожают качеству жизни.
Наземные формации бывают открытые и закрытые, т.е. тундры, пустыни, степ, саванны и леса.
Для тундры характерно полное отсутствие древесной растительности. Они не могут существовать из-за слишком короткого лета и сурового климата. Лес обычно требует средней температуры не ниже +10°С., в течение 4-х месяцев.
Растительность при переходе к югу становится постепенно богаче. На крайнем севере растут только мхи и лишайники, а южнее встречаются уже карликовые кустарники (ива, береза, вереск). Промежуточная зона занята сфагновыми и осоковыми торфяниками, которые протягиваются до полярного круга. Северный олень и овцебык в основном здесь и живут. Птицы прилетают только летом на гнездовья, мелкие грызуны передвигаются под снегом.
В тундре лимитирующим экологическим фактором является холод, а в пустыне сухость. Сухость вызывается барометрическим давлением.
Растительность пустынь редкая. Здесь преобладают многолетние растения, способные удерживать воду или растения, находящиеся в состоянии покоя подолгу. Продуктивность зависит от осадков. В основном в пустынях преобладают весенние эфемеры и эфемероиды.
Фауна приспособлена к недостатку воды. Активность бактерий в тундре и пустыне очень слабая.
В степи преобладают злаки, у которых корни достигают большой глубины почвы. Степи отличаются сильными колебаниями температуры.
Отличительная черта степей - приуроченность осадков к одному сезону и повышенная сухость в остальное время года, что препятствует развитию древесной растительности.
В степях живут многие животные, дикие лошади, газели и др., а также грызуны. Здесь много птиц. Фауна богата двукрылыми. Степь - излюбленное местообитание перелетной саранчи.
Степи представляют собой ландшафты умеренного климата. А саванны размещаются в более теплых и влажных тропических районах, но с длительным сухим сезоном. Колебания температуры в саваннах слабовыражено, чем в степи.
В саваннах также доминируют злаки, но среди них встречаются кустарники и даже редко разбросанные деревья, хорошо приспособленные к сухому сезону.
Саванны широко распространены в Южной Америке, Австралии и особенно в Африке. Незаметно она переходит в тропический лес по мере того, как сухой сезон теряет четкость своих границ.
Фауна саван очень богата: здесь населяют в основном травоядные млекопитающие и хищники, а также птицы неспособные к полету. Очень широко распространены саранчевые термиты и они составляют биомассу саван.
Закрытые формации или леса - это тайга. Здесь в основном растут хвойные леса. Они широко распространены в Голарктике. Это целый пояс к югу от тундры. Образование этой формации обусловлено холодным климатом, почти сходным с климатом тундры. Зима суровая, но лето довольно теплое, поэтому здесь развивается древесная растительность. Хвойный лес очень густой и поэтому подлесок развит слабо. Размножение хвои идет очень медленно. Из-за холодов и деревья растут очень медленно. Здесь встречаются широко торфяники.
Фауна представлена бедно. В летнее время очень много насекомых: чешуекрылые , жуки, а также кровососущие двукрылые.
Умеренный пояс состоит в основном из лиственных лесов. Это территория средней Европы к югу от тайги, восток США, а также часть Китая и Японии.
Существование лиственных лесов связано с умеренным климатом.
Фауна богата и разнообразна.
Тропический лес покрывает обширные экваториальные пространства в Южной Америке, Центральной Африке и в Малайзии. Тропический лес сложился под влиянием жаркого климата, который здесь не меняется в течение года. Сезонные колебания температуры слабее суточных, а осадки обильны во все сезоны года.
Растительность здесь чрезвычайно богата. На крайнем юге Африки встречаются около 500 эндемических родов цветковых растений. На основании этого ботаники выделили этот район в особую фитографическую область.
В тропических лесах особенно разнообразна деревья, кустарники, лианы и эпифиты. Травянистая растительность из-за нехватки света слабо развита.
В отличие от лесов умеренного климата или тайги здесь редко произрастают рядом два дерева из одного и того же вида.
Фауна также очень богата и разнообразна. Это связано с древностью формации, достигший высокой степени дифференциации.
§ 2.
ПОЧВА КАК СРЕДА ЖИЗНИФауна и флора очень богаты и разнообразны. В основном это бактерии, водоросли, грибы, простейшие черви, многоножки, ногохвостки, клещи, нематоды и дождевые черви.
В различных формациях и в различных областях земного шара население почвы неодинаково, но отличается большой однородностью, потому, что организмы почвы сильно защищены от колебания климатических условий. Однако, сухость оказывает огромное влияние
.В горных районах с повышением высоты и падением температуры население почвы также меняется.
Рельеф , наклон, глубина почвы имеют огромное значение для организмов населяющих почвы. Экологическое значение имеет гранулометрия почвы. Например, личинки насекомых не могут жить в слишком каменистой почве. Роющие перепончатокрылые, многие саранчовые нуждаются в рыхлой почве.
Наземные почвенные условия часто меняются, поэтому здесь населяет неширокое разнообразие организмов. Почва как среда жизни, имеет свои особенности. Например, на незначительной глубине в почве существует полная темнота. Здесь живут организмы, избегающие светоосвещения. По мере погружения в почву колебания температуры становятся незначительными. Чем глубже, тем уменьшается в ней содержание О
2 а содержание СО2 увеличивается. На большой глубине условия приближаются к анаэробным, где обитают анаэробные бактерии. Дождевые черви преобладают в среде с высоким содержанием СО2.Фауна и флора почвы очень чувствительны и к влажности и к сухости. Организмы почвы чувствительны также к содержанию химических элементов. Например, некоторые ионы отдельных элементов являются ядом для организмов, а другие наоборот жизненно необходимы.
Почва имеющая РН среды нейтральную, очень богата почвенной фауной и флорой. Некоторые ионы имеют большое экологическое значение. Они могут способствовать усилению и ослаблению флоры и фауны почвы. На почвах, залегающих на известняках, развивается специфическая растительность. Их называют кальцефитами (это эдельвейсы, многие виды орхидей). Существует и кальцефобная растительность. Это каштан, папоротник орляк, большинство вересковых. Их называют иногда кремневыми. Здесь почва бедна кальцием, содержание кремния больше. Эти растения избегают кальция.
Некоторые животные испытывают потребность в кальции. Например, куры перестают нести яйца в твердой скорлупе, если почва и корм бедны кальцием.
Растения галофиты способны произрастать лишь в почве с достаточным содержанием соли. На почвах богатых ионом
NO3 азота также развивается специфическая флопа. Их называют нитрофильными. Например, солянки, кратеса и др.В почве содержатся также органические вещества, образующиеся при разложении мертвых растений и животных. Ею питаются организмы-деструкторы — растения сапрофиты и животные –сапрофиты. Сапрофиты —это бактерии и грибы.
Почва как среды жизни играла особую роль в эволюции живого вещества. Для многих групп, в частности членистоногих почва послужила средой обитания, через которую водные организмы перешли к наземному образу жизни и завоевали сушу.
§ 3.
ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯВ наземных биоценозах организмы взаимодействуют. В составе любого биоценоза кроме автотрофного организма, самостоятельно существующего растения (неэпифиты), входят многие виды гетеротрофных организмов.
В состав биоценоза входят прокариоты бактерии (актиномицеты и синезеленые водоросли), грибы, животные (гл. образом насекомые). Между растениями -автотрофами и организмами -гетеротрофами возникают три типа взаимоотношений:
Грибы паразитируют на надземных и подземных органах растений.К паразитам также относятся нематоды, которые могут нападать на жуков-фитофагов в различных стадиях развития. С экологической точки зрения паразитов можно классифицировать на монопаразитов и полипаразитов, а также на внутренние и внешние паразиты.
Фауна паразитов изменяется с возрастом хозяина и экологическими условиями среды.
Глава
6.БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫОдно из функциональных свойств живой природы— это цикличность большинства происходящих в ней процессов. Вся жизнь на Земле, от клетки до биосферы, подчинена определенным ритмам.
Биологические ритмы бывают: сезонные, внутренние, внешние, суточные, приливно-отливные и годичные.
Физиологические и биохимические процессы являются внутренними ритмами. Все физиологические и биохимические процессы в природе идут ритмично, т.е. они непрерывно не идут. Процессы синтеза ДНК и РНК в клетках, в сборке белков, и другие биохимические процессы также идут ритмом.
Сезонные биологические ритмы, определяются фотопериодом. Одни ритмы влияют на синхронизацию циклов индивидуального развития с соответствующими сезонами и обеспечивают совпадение периода размножения с благоприятным сезоном; другие ритмы вызывают диапаузу в неблагоприятное для активной жизни время года.
Биологические ритмы, период которых равен одним суткам, называют циркадными. Подобные ритмы называются и биологическими часами. Биологические часы взаимосвязаны с температурой и светом. Например, некоторые насекомые могут существовать долгое время на свету или в темноте, и наоборот. У тараканов нарушается ритм жизни, если менять время суток — изменять свет ночью и темноту днем. Ритм активности зависит также и от характера местности.
Летучие мыши активно живут только в темноте.
У большинства организмов хорошо выражены лунные ритмы. Реакция организмов на сезонные изменения длины дня называется фотопериодизмом. Амплитуда сезонных изменений света возрастает с географической широтой, что позволяет организмам учитывать не только время года, но и широту местности.
В Кыргызстане фотопериод колеблется от 18 часов в июне до 6 часов в декабре.
В Канаде максимальный фотопериод 16,5 ч. (в июне), а минимальный — 8 ч. (в конце декабря). Во Флориде, в США фотопериод колеблется всего от 13,5 до 10,5 ч. Фотопериодизм организмов— генетически обусловленное, наследственное свойство.
Все внутренние ритмы организма соподчинены, интегрированы в целостную систему и в конечном итоге выступают как общая периодичность поведения организма. Ритмически осуществляя свои физиологические функции, организм как бы отсчитывает время.
И для внешних, и для внутренних ритмов наступление очередной фазы зависит прежде всего от времени. Поэтому время выступает как один из важнейших экологических факторов, на который должны реагировать живые организмы, приспосабливаясь к внешним циклическим изменениям природы.
Основные внешние ритмы имеют геофизическую природу, так как связаны с вращением Земли относительно Солнца и Луны, относительно Земли. Под влиянием этого вращения множество экологических факторов на нашей планете, в особенности световой режим, температура, давление и влажность воздуха, атмосферное электромагнитное поле, океанические приливы и отливы закономерно изменяются. Кроме того, на живую природу воздействуют и такие космические ритмы, как периодические изменения солнечной радиации существенно влияющие на климат нашей планеты.
Целый ряд изменений в жизнедеятельности организмов совпадает по периоду с внешним, геофизическими циклами. Это так называемые адаптивные биологические ритмы- суточные, приливно-отливные равные Лунному месяцу, годичные. Благодаря им, самые важные функции организма, такие как питание, рост, размножение, совпадает с наиболее благоприятным для этого временам суток или года. Адаптивные биологические ритмы возникли как приспособление физиологии живых существ к регулярным экологическим изменениям во внешней среде, этим они отличаются от чисто физиологических ритмов, которые поддерживают непрерывную жизнедеятельность организмов, дыхание, кровообращение, деление … .
Суточный ритм обнаружен у разнообразных организмов, от одноклеточных до человека. У человека отмечено свыше 100 физиологических функций, затронутых суточной периодичностью: сон и бодрствование, изменение температуры тела, ритма сердечных сокращений, глубины и частоты дыхания и т.п. У амеб в
течение суток изменяются темпы деления. У некоторых растений к определенному времени приурочены открывание и закрывание цветков, поднятие и опускание листьев и т.д. По смене периодов сна и бодрствования животных делят на дневных и ночных. Ярко выражена дневная активность, у домашних кур, большинства воробьиных, сусликов, муравьев, стрекоз. Типично ночные животные ежи, летучие мыши, совы, кабаны, травяные лягушки, тараканы и многие другие. Некоторые виды имеют приблизительно одинаковую активность как днем, так и ночью, с чередованием коротких периодов бодрствования и покоя. Такой ритм называют полифазным (многие землеройки, ряд хищных и др.). У ряда животных суточные изменения затрагивает преимущественно двигательную активность и не сопровождаются отклонениями физиологических функций (у грызунов). Наиболее яркие примеры физиологических сдвигов в течение суток дают летучие мыши. Летом в период дневного покоя многие из них ведут себя как пойкилотермные животные. Температура их тела в это время почти равна температуре окружающей среды: пульс, дыхание, возбудимость органов чувств резко понижены. Чтобы взлететь, потревоженная мышь долго разогревается за счет химической теплопродукции. Вечером и ночью- это типичные гомойотермные животные с высокой температурой тела.У одних видов периоды активности строго приурочены к определенному времени суток, у других могут сдвигаться в зависимости от обстановки. Так, открывание цветков шафрана зависит от температуры, соцветий одуванчика от освещенности. Активность пустынных мокриц или жуков-чернотелок сдвигается на разное время суток в зависимости от температуры и влажности на поверхности почвы. Они выходят из норок либо рано утром и вечером (двух фазный цикл), либо в течение всего дня, либо только ночью(однофазный
цикл).Отличить эндогенные суточные ритмы от экзогенных, т.е. навязыемых внешней средой, можно в эксперименте. У многих видов при полном постоянстве внешних условий продолжают длительное время сохраняться циклы, близкие по периоду к суточному. Таким образом, суточная цикличность жизнедеятельности переходит во врожденные, генетические свойства вида. Такие эндогенные ритмы получили название циркадных (от лат.
Circa - около, и dies – сутки, день), так как деятельность их неодинакова у разных особей одного вида, слегка отличаясь от среднего, 24-часового периода.У человека циркадные ритмы изучались в различных ситуациях, в пещерах, герметических камерах, подводных плаваниях и т.п. Обнаружилось, что в отклонениях от суточного цикла у человека большую роль играют типологические особенности нервной системы. У большинства видов возможна перестройка циркадных ритмов. Обычно она происходит не сразу, а захватывает несколько циклов и сопровождается рядом нарушений в физиологическом состоянии организма. Например, у людей, совершающих перелеты на значительные расстояния в широтном направлении, наступает десинхронизация их физиологического ритма с местным астрономическим временем.
Организм сначала продолжает функционировать по старому, а затем начинает перестраиваться. Адаптивный период продолжается от нескольких дней до двух недель.
Циркадные и суточные ритмы лежат в основе способности организма чувствовать время. Эту способность живых существ называют “биологическими часами”.
Ряду высокоорганизованных животных присуща сложная врожденная способность использовать ориентацию во времени для ориентации в пространстве. Птицы при длительных перелетах также постоянно корректируют направление по отношению к Солнцу или поляризованному свету неба, учитывая время суток.
§ 1.
Приливно-отливные ритмыВиды, обитающие на литорали живут в условиях очень сложной периодичности внешней среды. На 24-часовой цикл колебания освещения и других факторов накладывается еще чередование приливов и отливов. В течение лунных суток (24 ч. и 50 мин) наблюдается 2 прилива и 2 отлива, фазы которых смещаются ежедневно примерно на 50 мин. Сила приливов, кроме того, закономерно меняется в течение синодического или лунного месяца (29,5) солнечных суток.Дважды в месяц (новолуние и полнолуние) они достигают максимальной величины (так называемые приливы). Этой сложной ритмике подчинена жизнь организмов, обитающих в прибрежной зоне. Устрицы во время отлива плотно сжимают створки и прекращают питание. Периодичность закрывания и открывания раковины сохраняется у них длительное время, и в аквариумах. Она постепенно изменяется. Если переместить аквариум в другой географический район, и в конце концов устанавливается в соответствии с новым расписанием приливов и отливов, хотя моллюски непосредственно не испытывают их действие. Опыты позволяют предполагать, что перестройка вызывается восприятием устрицами тех изменений состояния атмосферы, которые сопутствуют приливно-отливным явлениям.
Периодичность, равная лунному месяцу, в качестве эндогенного ритма выявлена у ряда морских и наземных организмов. Оно проявляется в приуроченности к определенным фазам Луны нерестования многощетинковых червей палоло, размножения японских морских лилий, роения ряда комаров-хирономид. У ряда животных выявлена периодичность, равная лунному месяцу, в реакции на свет, на слабые магнитные поля, в скорости ориентации.
Годичные ритмы - один из наиболее универсальных в живой природе. Закономерные изменения физических условий в течение года вызвали в эволюции видов множество самых разнообразных адаптаций к этой периодичности. Наиболее важные из них связаны с размножением, ростом, миграциями и переживанием неблагоприятных периодов года. Сезонные изменения представляют собой глубокие сдвиги в физиологии и поведении организмов, затрагивающие их
морфологию и особенности жизненного цикла. Чем резче сезонные изменения внешней среды, тем сильнее выражена годовая периодичность жизнедеятельности организмов. Осенний листопад, различные диапаузы, спячка, сезонные линьки, миграции и т.п. развиты преимущественно в странах умеренного и холодного климатов, тогда как у обитателей тропиков сезонная периодичность выражена менее резко. Годичные ритмы у многих видов эндогенны. Такие ритмы называются циркадными. Особенно это относится к циклам размножения. Например, животные южного полушария, содержащиеся в зоопарках северного региона, размножаются чаще всего зимой иди осенью, в сроки, соответствующие весне и лету на их родине. Австралийские страусы в заповеднике Аскания-Нова откладывали яйца зимой прямо на снег.В настоящее время интенсивно изучается реакция организмов на слабые геоэлектромагнитные поля, а также атмосферные приливы и отливы, которые закономерно меняются в циклах вращения Земли
Таким образом, наступление очередного этапа годичного цикла у живых организмов происходит частично в результате эндогенной ритмики, а частично вызывается колебаниями внешних факторов среды. Примечательно то, что годовая периодичность зависит не от непосредственно действующих на организм мощных экологических факторов (температуры, влажности и др.), которые подвержены сильной погодной изменчивости, а от второстепенных для жизнедеятельности свойств среды, которые однако, очень закономерно изменяются в течение года. Приспособительный смысл этого явления в том, что кратковременные перемены погодных условий, не меняют биологического ритма организмов, который остается синхронизованным с общим ходом изменения в природе в течение года. Одним из наиболее точно и регулярно изменяющихся факторов среды является длина светового дня, ритм чередования темного и светлого периодов суток. Именно этот фактор служит большинству живых организмов для ориентации во времени года. Реакция организмов на сезонные изменения дня подучила название фотопериодизма. Его проявление зависит не от интенсивности освещения, а только от ритма чередования темного и светлого периодов суток. Ритм дня и ночи выступает как сигнал предстоящих изменений климатических факторов, обладающих сильным непосредственным воздействием на живой организм. В отличие от других экологических факторов ритм освещения влияет лишь на те особенности физиологии, морфологии и поведения организмов, которые являются сезонными приспособлениями в их жизненном цикле. Хотя фотопериодизм встречается во всех крупных систематических группах,
он свойствен далеко не всем вида. Существует много видов с нейтральной фотопериодичной реакцией, у которых физиологические перестройки не зависят от длины дня. Например: цветение, плодоношение и отмирание листьев у многих тропических деревьев растянуто во времени и на дереве одновременно встречаются и цветки, и плоды, также многие эфемерные растения не проявляют фотопериодических реакций. Различают два типа фотопериодической реакции: короткодневной и длиннодневной. Известно, что длина светового дня, кроме времени года, зависит от географического положения местности. Тип фотопериодизма- это экологическая, а не систематическая особенность вида. Для практических целей длину светового дня изменяют при выращивании культур в закрытом грунте, управляя продолжительностью освещения, увеличивают яйценоскость кур, регулируют размножение пушных зверей.Большая часть животных размножается в определенное время года, обычно весной; у многих наблюдается резкое понижение активности и обмена в зимнее время. Это явление известно под названием спячки. У многих растений и животных, особенно насекомых, взрослые формы ежегодно гибнут в конце летнего сезона; представители таких видов переживают зиму в состоянии семян, яиц или куколок. В тропиках, где нет резких колебаний температуры в течение года, обычно бывает период сильных дождей. Он сменяется периодом с небольшим количеством осадков или засухой. Циклы развития растений и животных, обитающих в таких областях, обычно соответствуют этим изменениям в окружающей среде.
У животных и, может быть, у растений существуют другие циклы активности, связанные с фазами луны, но они менее заметны, чем годичные циклы. Особенно интересны циклы активности у морских организмов, связанные с приливами и отливами. Червь палоло в определенное время года подвергается одновременному воздействию годичных и лунных циклов.
Активность организмов (и даже отдельных их частей) различна в разное время суток. Часто наблюдаются последовательность событий, повторяющихся с интервалами приблизительно в 24 часа. Такие ритмы называют циркадными. Эти ритмы слагаются из событий,которые происходят в определенном порядке и с определенным интервалами и не сводятся к простому повторению специфических изменений через определенные, точно зафиксированные промежутки времени.
Некоторые животные ведут дневной образ жизни, т.е. наиболее активны днем; другие же ведут ночную жизнь, т.е. период наибольшей активности падает на темное время суток. У некоторых насекомых на
блюдаются суточные изменения пигментации, причем эти циклические изменения происходят даже в том случае, если насекомых поместить в темноту. Существуют суточные циклы запасания и расходования гликогена в печени кролика, мыши, и вероятно, других млекопитающих. Такие суточные циклы у многих организмов прочно закреплены, и их нелегко нарушить, даже если подвергать эти органы действию непрерывного света, непрерывной темноты или необычному циклу (например, 8 или 10-часовому вместо 24-часового) смены света и темноты. У людей также существуют суточные циклы. Многие люди, например, замечают, что при быстром перелете из одного места в другое, с поясным временем, отличающимся на несколько часов от поясного времени той местности, где они обычно живут, некоторые физиологические функции нарушаются.У многих морских организмов, живущих в зоне прилива и отлива, наблюдаются значительные изменения активности; некоторые активны только во время прилива, а другие, напротив, только во время отлива. Вертикальное распределение многих мелких морских организмов подчинено суточным ритмам - они имеют тенденцию скапливаться вблизи поверхности ночью и уходить в глубину на день. Поскольку многие рыбы питаются этими мелкими организмами, рыба в свою очередь поднимается ближе к поверхности ночью, а днем уходит на глубину.
У самых различных животных имеются "биологические часы", при помощи которых они приспосабливаются свою активность к регулярным изменениям внешних физических условии, а также, возможно, и к изменениям своей внутренней среды. Эти часы вместе с другими сигналами, поступающими из внешней среды, как бы сообщают организмам о наступлении времени дня, наиболее подходящем для определенной специфической активности или физиологического процесса, У некоторых животных например, у птиц и пчел, подобные механизмы высоко развиты и могут служить для ориентирования.
Пчелы не только способны находить свой путь от улья к источнику пищи, определяя направление полета по солнцу, но делают необходимые поправки с учетом изменения положения солнца в разное время дня.
Работа биологических часов основана на особого рода внутренних процессах о циклическими колебаниями, для работы биологических часов необходимо небольшое, но вполне определенное количество биологически доступной энергии. Возможно, что в их работе участвует некий биофизический механизм, например, изменение физиологического состояния какой-либо сложной молекулы (например, белка), или чередования напряжения и релаксации каких-либо физических структур. Теперь имеются данные, что процессы, в которых передача энергии осуществляется системой переноса электронов, относительно малочувствительны к изменениям температуры в отличие от процессов, связанных с тепловым движением молекул.
Существование биологических часов было открыто, когда обнаружилось, что некоторые организмы, ритмы которых в норме соответствовали изменениям условий окружающей среды в течение дня, сохраняли эти ритмы даже при отсутствии изменений в условиях среды.
Еще с 1729 г. было известно, что если поместить растения на продолжительное время в полную темноту при постоянной температуре, то у них наблюдается такие же движения листьев в течение дня, как и в условиях нормального чередования света и темноты. Интерес к биологическим часам возрос, когда было обнаружено, что морские организмы, активность которых изменяется в зависимости от приливов и отливов, сохраняли эти циклические изменения активности в аквариуме, где не было приливов и отливов, а освещение, температура и другие факторы поддерживались на постоянном уровне. Такие внутренние ритмы очень важны для выживания, создавая возможность для определенной физиологической и биохимической "подгонки" до возникновения изменений в окружающей среде. Это дает возможность организму более эффективно регулировать свою жизнедеятельность в зависимости от различных периодических изменений в окружающей среде.
Ритмы бывают также космические и ритмы земной жизни. Жизнь земная находятся во власти геологически вечных космических ритмов. Они действовали на биосферу в течение всей истории жизни на Земле и вызвали у организмов, у живого вещества, адаптивное ритмическое течение физиологических процессов и экологических реакций: поглощение из окружающей среды минеральных и органических веществ питания, метаболизма, синтеза активных соединений, адаптивных реакций, координации динамики, экосистемы, являющейся примером слаженности взаимодействий организмов, половой активности и периодов размножения и т.п. Космические ритмы, вызывающие адаптивные биологические ритмы у земных организмов приводят к периодической изменчивости свойств живого вещества, его взаимодействию с окружающей средой к периодическому изменению, биологической энергии, процессов жизни. Наличие биологических ритмов у всех организмов животных, растений, простейших, бактерий убеждает в древнем происхождении этих ритмов, присущих всему живому. Они являются основополагающей формой изменчивости организмов, на которую наслаивается другие формы изменчивости в процесс эволюции организмов. В течение всего длительного периода формирования эволюции биосферы были использованы биологические ритмы как изначальная и всеобщая форма координации многих явлений жизни.
Все типы биологических ритмов связаны о атмосферным электромагнитным полем, эти явления также ритмически изменяются под влиянием естественных геофизических ритмов других частот, перемещения воздушных масс, изменений активности солнца и связанными с ними геомагнитными явлениями, и других еще мало изученных, имеющих многолетнюю продолжительность, например, ритмы продолжительностью 18 и 18,6 лет. Космические 11-летние ритмы солнечной деятельности
30 ½-летние и другие.Суточные биологические ритмы вызваны 24-часовыми солнечными сутками. Практически самые разнообразные процессы в организмах имеют 24-часовую периодичность. Поэтому биологические ритмы только экспериментально можно разделить на ритмы вызываемые тем или или другим фактором, действующим под влиянием солнечных суток.
Суточные ритмы определяются двумя основными факторами среды светом и температурой. Но суточные ритмы могут частично терять свою среднюю периодичность, равную 24 часам при этом продолжительность суточных циклов может несколько увеличиваться или уменьшаться, приближаясь к более раннему или более позднему местному времени. Экспериментальная продолжительность суточных биологических ритмов позволила выделить из них циркадные, т.е
. приблизительно суточные.Эти свободно текущие ритмы сохраняют периодичность, например, с помощью химических реагентов не удалось повлиять на ритмы синтеза ДНК, РНК и белков, но амплитуда циклов отличалась стабильностью. В экспериментальных условиях удается в редких случаях получить адаптивную настроенность на местное время.
Лунные биологические, приливно-отливные ритмы связаны с продолжительностью лунных суток, равной 24 ч.50мин. Океанические приливы и отливы происходят два раза а сутки. Высота прилива в одни сутки приблизительно одинаковая, но в местах, где она достигает максимальных размеров, могут наблюдаться в сутки только один прилив и один отлив.
В новолуние и полнолуние, когда силы приложения Луны и Солнца складываются, происходят высокие сизигийские приливы (каждые полмесяца), когда же эти силы находятся под прямым углом друг к другу, наблюдаются низкие или квадратурные приливы.
Годичные и сидерические (звездные) ритмы измеряются годом с его сезонными изменениями высоты Солнца над горизонтом, продолжительностью дня, с колебаниями температуры и освещения. Расстояние между Землей и Солнцем изменяется в течение года приблизительно на 3
%, достигая минимума в январе (перигелий) и максимума в июле(афелий). Космические экзогенные ритмы обеспечивают правильность биологических ритмов и во времени дают надежную точку отсчета, связанную с комическими ориентирами.Такое представление о биологических ритмах перекликается с идеей одной из самых глубоких работ В. И. Вернадского – “Химическое строение биосферы Земли и ее окружение”. Корни ритмической биологической изменчивости организмов находятся в космическом окружении Земли.
Организмы настолько связаны с окружающей средой, что понятие живого организма включает в себя понятие среды. А среда характеризуется ритмическими изменениями. Среда любой географической или климатической зоны всегда будет слагаться из сезонных суточных изменений ее отдельных факторов. Различные же географические или климатические зоны будут характеризоваться различным проявлением ритмических колебаний сезонных условий (смен температуры, влажности, продолжительности периодов интенсивной инсоляции и пр.), суточных факторов (температуры, влажности, продолжительности светового дня, комбинированных со сменой времен года) или условий, связанных с действием приливов и отливов (высота подъема воды, и др.).
Сезонные колебания среды образуют крупные волны, на которые накладываются волны суточных колебаний. Характер суточных колебаний все время меняется в зависимости от периода года. На суточные волны накладываются колебания факторов отливов и приливов, которые в свою очередь зависят от сезонов года и времени суток (различные сочетания условий среды).
Ритмическим изменениям окружающей среды и живых организмов принадлежит большая роль в разнообразных проявлениях эволюционного процесса.
Переход живого организма в новую географическую или климатическую зону с новым содержанием ритмов среды должен сопровождаться перестройкой ритмов организмов.
Суточные и сезонные ритмы обменных процессов у различных организмов проявляются неодинаково в условиях различных географических зон.
Таким образом, сезонные, суточные, и приливно-отливные ритмы в
природе имеют древнее космическое происхождение, и так как жизнь развивалась в условиях этих периодических колебаний среды, они должны были вызвать периодические синхронные изменения процессов в живом организме.Развитие жизни и развитие биосферы – единый процесс, т.е. основой служит единство среды и жизни.
Глава 7.ПРИНЦИПЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ КЛАССИФИКАЦИИ ОРГАНИЗМОВ
Организмы по степени родства классифицируются систематически. Это называется систематической классификацией. Организмы в зависимости от воздействия экологических факторов имеют разнообразные формы адаптации к среде. Существование экстремальных условий среды привело к возникновению у многих видов специальных приспособлений. Они носят как морфологический, так и физиологический характер.
Наибольшим распространением пользуется экологическая классификация Раункиера, разработанная в основном применительно к растениям умеренного пояса с неблагоприятным зимним сезоном. Этой классификацией широко пользуются и в регионах с неблагоприятным сухим сезоном.
Экологическая классификация Раункиера основана на положение почек растительных видов по отношению к почве и той защите, которую они получают в неблагоприятное время года.
По мере продвижения в районы с сухом и зимним сезоном количество фанерофитов уменьшается, а в арктических и высокогорных районах они исчезают. Хамефиты наиболее полно представлены в районах с хорошо выраженным сухим сезоном, хемикриптофиты характерны для областей умеренного и холодного климата, геофиты распространены в районах с длительным и суровым сухим сезоном, терофиты свойственны жарким сухим странам.
Изменение процентного соотношения жизненных форм организмов в данной среде называется биологическим спектром
.Биологический спектр отражает совокупность экологических факторов, использующихся в данной среде.
Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.
Экологическую классификацию растений продолжает Серебрикова.
А экологическую классификацию животных изучает Наумов, Гиляров и др.
Для животных также характерны морфологические адаптации, выработавшиеся в качестве защиты от неблагоприятных температурных воздействий.
Крупные виды животных живут в наиболее холодных климатах. Чем крупнее животное и чем компактнее форма его тела, тем легче ему поддерживать постоянную температуру, чем мельче животные, тем выше уровень его основного обмена.
В зависимости от экологических факторов у организмов в процессе адаптации к условиям среды изменяется морфология органов. Например, у млекопитающих, живущих в районах с холодным климатов, наблюдается значительное уменьшение поверхности ушей и хвоста и т.п. У млекопитающих холодных областей мех толще, чем в теплом климате и т.д.
Происходит и физиологическая адаптация организмов к экологическим факторам. Физиологическая адаптация организмов к неблагоприятным условиям ^среды называется акклиматизацией.
Глава 8.БИОТИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ
Основной типы биотических связей, специфика их проявления в межвидовых и внутривидовых отношениях. Отношения типа хищник-жертва, паразит-хозяин.
Значение взаимовыгодных взаимосвязей в регуляции численности видов. Конкуренция Симбиоз. Комменсализм. Амменсализм. Нейтрализм.
Биотические взаимоотношения- это воздействие между различными организмами населяющими данную среду.
Биотические взаимоотношения бывают:
Действие, оказываемое одним видом на другой, обычно осуществляется через прямой контакт между особями.
Всякий вид в процессе жизнедеятельности в какой то мере изменяет окружающую среду, которая через .посредство абиотических факторов в свою очередь, оказывает воздействие на другие виды. Например, отдельные растения растут под деревом, тогда как других здесь не встретить. Дерево изменяет луг, создав особый микроклимат, более или менее благоприятный для некоторых видов. Любой организм в той или иной степени изменяет свою среду обитания.
Животные также оказывают воздействие на обитание. Например, дождевые черви оказывают сильное воздействие на почву. Они способствуют лучшей аэрации почвы, проникновению в неё воды и перемешиваний, что делает её более пригодной для возделывания, взаимодействие организмов между собой и со средой очень многогранно и разнообразно.
В большинстве случаев в природе в окружении одного вида присутствие особей другого не оказывает на него никакого влияния. В свою очередь данный вид не оказывает влияния на окружающие его виды. Такие отношения называют нейтрализмом. В действительности, в природных условиях довольно трудно наблюдать, что два вида абсолютно независимы друг от друга.
В природе часто наблюдается, что два разных вида вступают в конкуренцию. Это свойство особенно наглядно проявляется у растений.
Примером “борьбы за существование” в мире животных может служить переселение форели или судака в озеро Иссык-Куль. В условиях горной теплой воды они смогут найти удобное место для существования.
В природе близкие виды живущие на одной территории, имеют несколько различный образ жизни и потребности. Они используют в какой то степени различные возможности среды обитания и потому не вступают в сильную конкуренцию. Каждый вид играет в своей среде обитания особую роль. Вид обладает своей собственной экологической нишей. Это совокупность экологических характеристик вида - местообитание, питание, место размножения, сопротивление факторам среды, отношения между конкурентными видами, т.е. все условия его существования.
Понятие “экологической ниши” ввел Гаузе. Конкуренция между двумя видами тем сильнее, чем эти виды близки между собой. Два вида с совершенно одинаковыми потребностями не могут существовать вместе: один из них обязательно будет вытеснен. Это положение называется принцип Гаузе или принцип конкурентного вытеснения.
Иногда два близких вида, имеющие одинаковые пищевые потребности, живут на одной территории, не конкурируя друг с другой. Например, большой баклан и хохлатый баклан совместно гнездятся на одних и тек же водах, но они вылавливают разную пищу.
Еще Дарвин выдвигал принцип экологической ниши. Два вида обитающих на одной и той же территории, не могут занимать совершенно одинаковую экологическую нишу. В противном случае один из них вытесняет другой. Эти положения подлежат математическому анализу. Итальянский математик Вольтерра разработал математические модели применительно к экологической нише вида.
Если размер экологической ниш и двух видов данного биотипа обозначить двумя переменными Х и У, то возможны четыре случая:
В первом случае, если виды имеют разные ареалы, их экологические ниши могут быть раздельны. Во втором случае экологические ниши видов частично могут заходить друг на друга или могут накладываться.
В третьем случае экологические ниши соприкасаются друг с другом. В четвертом случае одна из них может быть целиком включена в другую.
В природе очень редко, но бывает, что один из видов извлекает для себя пользу из сожительства с другим видом и не причиняет ему при этом никакого вреда — это положение называется положительное взаимодействие.
К явлениям положительного взаимодействия относится симбиоз организмов. Например, гриб защищает водоросль, а последний кормит его. Гриб и водоросль в природе во многих случаях раздельно не встречаются. И еще, в корнях бобовых растений имеется клубеньки, в них обитают бактерии —фиксаторы азота. Бактерии снабжают растение нитратами, вырабатываемыми из азота воздуха, взамен они получают из растения углеводы, у животных также много симбиоза. Например, термиты не способны переваривать древесину без участия жгутиковых, обитающих в их кишечнике. Езди удалить этих симбионтов из их кишечника, термиты погибнут от голода. Жвачные животные переваривают клетчатку о помощью бактерии.
При менее развитой форме сотрудничества оба вида способны жить раздельно, но сожительство приносит им взаимную пользу, при этом существуют все типы перехода к настоящему симбиозу.
Свободно живущих организмов, которые питаются другими животными организмами и растительной пищей называют хищником. Паразит не ведет свободной жизни. Один из видов конкуренции называется аменсализм.
Явление аменсализм в природе широко распространено. Например, многие грибы и бактерии синтезируют антибиотики, тормозящие рост других бактерий. Например, отдельные виды не могут совместно жить или расти из-за эфиромасличных и др. выделений. Например, многие
растения выделяют сапонины, эфирные и др. сильно пахучие ароматические вещества.Возможность совместного произрастания иди проживания многих видов организмов определяется их экологическим и биологическим своеобразием, а также пространственной и временной гетерогенностью экотипа. Гетерогенность среды, обуславливается различиями отдельных видов организмов на экотип. Каждый вид, каждая видовая популяция специфичны в отношении средообразования. Обычно ни один вид не способен полностью использовать наличные ресурсы среды.
Любое растение в процессе своей жизнедеятельности изменяет окружающую среду. Это изменение проявляется в поглощении воды и элементов минерального питания, а также в перехвате света, выделении растением в окружающую среду продуктов его жизнедеятельности и т.п. Таким образом, среди трансабиотических взаимоотношений можно различать воздействие одних растений на другие через конкуренцию из-за средств жизни; прижизненные выделения и т.д. Воздействие через прижизненные выделения и через вещества,
образующиеся в результате разложения отмерших организмов, в том числе растений, объединяются под названием "Аллерпатии".Глава
9.ПопуляцияПопуляцией называют совокупность особей одного вида, живущих на территории, границы которой обычно совпадают с границами биоценоза, включающего данный вид. Особи, составляющие популяцию, могут иметь различные типы распространения или ареала. Плотность популяции определяется числом особей, приходящихся на единицу площади или объема. Рост популяции определяется двумя явлениями
рождаемостью и смертностью, а также миграций и иммиграций. Численность популяций обозначают через N. Отношение называют коэффициент роста, а отношение коэффициентом роста на особь.Точно также определяют коэффициенты рождаемости и смертности. Пусть
dn рождение новых особей в данной популяции. Коэффициент рождаемости b= равной мере, еcли N число погибших особей, то коэффициент смертности d= Разность l=b-d представляет собой коэффициент прироста изолированной популяции, в которой нет ни миграции , ни иммиграции.Важной характеристикой популяции является ее возрастная структура. Соотношение разных возрастных групп в популяции определяет ее способность к размножению и показывает перспективу популяции. В быстрорастущих популяциях молодые особи составляют большую долю.
Возрастная структура популяции изменяется и без изменения численности. В популяции выделяют три экологические возрастные группы: предрепродуктивную, репродуктивную и протрепродуктивную. Эти явления у разных организмов сильно изменяются. Для многих животных и растений предрепродуктивный период очень длинный. У человека три явления примерно одинаковы. Знание демографических факторов популяции позволяет изучить ее структуру и эволюцию.
Пирамида возрастов позволяет судить о том, молода или стара данная популяция. Важным фактором изменения численности популяций является и соотношение полов. Местообитание организма — это место, где он живет, растет. Каждый вид и его организмы обладают собственной экологической нишей. Экологическая ниша — это совокупность экологических характеристик вида — местообитание; пища, место размножения, сопротивление факторам среды, соотношений между конкурентными
видами, т.е. все условия существования.Для характеристики ниши используют два измерения — ширина ниши и перекрывание ниши с соседними. Группы видов в сообществе, обладающих сходными функциями и нишами одинакового размера называются гильдиями. Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях называются экологическими эквивалентами.
Способность популяций поддержать определенную численность называется гомеостазом. Гомеостаз греч. (
gomeas— подобный, одинаковый, ostas — состояние). Виды организмов, участие которых в биоценозах резко снижается в годы неблагоприятного условия, восстанавливают свое положение в биоценозах, как только создается благоприятное положение. Такое состояние гомеостаза может нарушаться человеком. Природные биоценозы, не тронутые человеком, характеризуются устойчивостью (с колебаниями по годам) взаимоотношением между животными и растениями. Определенный уровень взаимодействия на растения животных (фитофагов и др.) является для них нормой. Исключение из состава биоценозов определенных видов животных сопровождается изменением фитоценозов.Периодически создаются условия, приводящие к массовому размножению определенных видов фитофагов, особенно насекомых, т.е. такое повышение плотности популяций, которое преодолевает мощность регулирующих факторов и тем самым нарушает их действие. К стабилизирующим факторам относятся численность хищников и паразитов, метеорологические условия, обеспеченность кормом и т.п. Некоторые случаи массового размножения фитофагов, сопровождающиеся изменениями в составе фитоценозов, является следствием нарушения существовавшего гемеостаза, вызванного человеком.
При массовых размножениях фитофагов происходит частичное, а иногда сплошное отклонение особей, что порой сопровождается сменой фитоценозов. Примеров очень много. Под воздействием фитофагов происходит отбор наиболее устойчивых к ним видов и форм растений и животных в новые для них регионы.
В природных популяциях происходят сезонные и годичные изменения. Годичные изменения бывают под воздействием абиотических экологических внешних факторов и изменений, происходящих под действием одного из лимитирующих факторов. У некоторых популяций бывают циклические вспышки численности. Например, периодичность или циклические вспышки численности популяций некоторых
насекомых, сельскохозяйственных вредителей. Наиболее известные примеры колебаний численности у саранчовых. Саранча живет в пустынях и полуаридных зонах и на протяжении многих лет не совершает миграций. Однако, время от времени плотность популяций саранчи достигает больших размеров. Под влиянием скученности насекомые начинают мигрировать. Подъем и спад численности.В природной популяции особи распределяются случайно или равномерно или группами. Если среда однородна, а организмы не стремятся в группы, то это случайное распределение особей в пространстве. Равномерное распределение встречается, если между особями существует конкуренция. Конкуренция способствует равномерному распределению особей в пространстве. Групповое распределение встречается часто. Групповое распределение также бывает равномерным, случайным.
В результате агрегирования особей происходит образование групп разных размеров. Образование этих групп происходит по разным причинам: вследствие локальных различий в местообитаниях, под влиянием суточных и сезонных изменений погодных условий; в связи с процессами размножения, и т.д. Агрегация усиливает конкуренцию между особями за компоненты минерального питания и т.п. Степень агрегации колеблется у разных видов и в разных условиях. Поэтому как отсутствие агрегации (недонаселенность) так и перенаселенность могут оказывать лимитирующее влияние, это называется принцип Олли.
Высокая выживаемость в группе — важный признак, который может быть результатом агрегации, например, пчелы выделяют и сохраняют достаточно тепла для выживания всех особей при температуре, при которой гибнут изолированные особи.
Под действием экологических факторов и биотическими взаимодействиями каждый вид приобретает адаптивную комбинацию популяционных особенностей. Каждый вид характеризуется уникальным, свойственным только ему жизненным циклом.
Свойство ценопопуляций определяется числом, возрастным и жизненным состоянием особей, входящие в их состав. Там, где точное определение возраста особей невозможно, популяция характеризуется соотношением особей, входящих в различные возрастные группы. В таких случаях определяется возрастной спектр популяции. У многолетних растений возрастные группы различаются: латентный (период первичного покоя), виргинальный (девственный), от произрастания семени до размножения особи генеративным путем; генеративный, сенильный (старческий).
Существуют пять типов распределения:
В природе широко встречаются все эти типы распределения.
Факторы, способствующие изоляции или разделение в пространстве особей, составляющих популяцию мало встречаются в природе. Но эти факторы очень важны для улучшения приспособленности и возможно, для регуляции размеров популяций. Обычно изоляция возникает как следствие конкуренции между особями за дефицитные ресурсы
или антогонизмы.Конкуренция - это взаимодействие двух организмов стремящихся получить один и тот же ресурс. Межвидовая конкуренция - это любое взаимодействие между популяциями двух или более видов, которое неблагоприятно сказывается на их росте и выживании. Конкуренция способствует возникновению в процессе отбора многих адаптаций, что приводит к увеличению разнообразия видов.
Конкуренция между особями одного вида - это один из важных факторов в природе, она зависит от плотности вида. То же можно сказать о межвидовой конкуренции. Конкуренция оказывает сильное влияние на распределение близких видов.
Обычно, в природе, близкородственные виды или виды с очень сходными потребностями обитают в разных географических областях или разных местообитаниях в одной и той же области, или избегают конкуренции каким-либо другим способом, например, благодаря различиям в суточной или сезонной активности или различиями в пище. Действие естественного отбора в процессе эволюции направлено на то, чтобы исключить конкуренцию видов со сходным образом жизни.
Глава 10
.Биоценозы и биогеоценозы.На Земном шаре существуют совершенно различные типы местообитаний. Эти местообитания достаточно четко выражены и довольно на большом протяжении достаточно однородны. Эти местообитания называются биотопами. Биотоп, по площади, может быть более или менее обширным. Он характеризуется присущими ему физическими и химическими условиями. Примерами биотопов будут озера, пустыни, еловый лес, луг и т.д., характеризующиеся относительной однородностью. В характеристику биотопа входят не только физические и химические особенности среды, но и растительность. Растения оказывают глубокое воздействие на среду. Растительная масса во много раз превышает массу животных и гораздо сильнее изменяет окружающие физические и химические условия. Биотоп обозначает неорганическую среду, и это среда часто преобразовывается вследствие жизнедеятельности населяющих ее видов, особенно растительных.
Совокупность живых организмов, населяющих биотоп образует биоценоз. Биоценоз состоит из популяций более или менее значительного числа видов. Набор видов тем шире, чем дальше существует данное население и чем благоприятнее среда.
Термин биоценоз был предложен Мёбиусом в 1877 г. и дал следующее определение: “биоценоз” - это объединение живых организмов, соответствующее по своему составу, числу видов и особей некоторым средним условиям среды, объединение, а котором организмы связаны взаимной зависимостью и сохраняются благодаря постоянному размножению в определенных местах. Если бы одно из условий отклонилось на некоторое время от обычной средней величины, изменился бы весь биоценоз. Биоценоз также претерпел бы изменение, если бы число особей данного вида увеличивалось или уменьшалось благодаря деятельности человека или же один вид полностью исчез из сообщества, или, наконец, в его состав вошел новый.
В биоценоз входит вся масса животных, растений и микроорганизмов. Виды, образующие биоценоз, связаны друг с другом взаимозависимостью. Биоценоз находится в непосредственной зависимости от экологических факторов среды. Биоценозы бывают устойчивые и циклические. Устойчивые биоценозы сохраняются в течение нескольких десятилетий и более. Циклические - быстро изменяются. Особи биоценоза размножается в своем местообитании, т.е. самом биоценозе.
Биоценоз входит в состав биогеоценоза. Понятие "биогеоценоз" по объему значительно шире понятия "биоценоз". Биогеоценоз - открытая биокосная система, состоящая из трех главных компонентов:
Благодаря биоценозу, особенно фитоценозу, биогеоценоз изменяется и развивается.
Академик В.Н.Сукачев дает следующее определение: “Биогеоценоз - это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии”. По Сукачеву, биогеоценоз - биокосная система, состоящая из косной среды - экотопа и организмов, образующих биогеоценоз. Экотоп - состоит из климатопа (атмосферы) и эдафотопа (почвенно-грунтовых условий). В состав биоценоза входят: растительность (фитоценоз), животное население( зооценоз) и микроорганизмы( микробиоценоз). Биоценозы, входящие в состав биогеоценозов, состоят из двух функционально различных трофических групп организмов: автотрофов и гетеротрофов.
Любой биоценоз имеет свою собственную структуру, которая определяется расположением особей разных видов относительно друг друга, как в вертикальном, так и в горизонтальном направлениях. Границы биоценозов определяются в горизонтальном направлении границами свойственных им фитоценозов.
В вертикальном направлении определяются высотой надземных органов фототрофов и глубиной проникновения их подземных органов, так называемая ярусность. Верхняя граница биогеоценозов, в частности, на лугах часто изменяется от года к году. Нижняя граница биогеоценозов более устойчива.
Экологическими факторами, оказывающими влияние на биогеоценозы, являются космические, атмосферные, гидрологические, геоморфогенные, биогенные, антропогенные и др. К ним относятся также рельеф и окружение.
В результате деятельности человека биогеоценоз сильно изменяется. Человек вместо природных биогеоценозов создавал и создает искусственные биогеоценозы - агроценозы.
Свойствами биоценоза являются обилие видов в единицу площади. Обилие видов изменяется во времени и в пространстве. Обилие видов определяется пятибальной системой: 0 - отсутствие, 1 - редко и рассеяно, 2 - не редко, 3 - обильно, 4 - очень обильно и т.д. Подобное определение обилие видов ввел Браун Бланке.
Биоценозы подвергаются и сезонным изменениям. В зависимости от сезона года меняется миграция и активность организмов биоценозов. Меняется физиологическое состояние видов, цветение, сбрасывание листвы у растений, диапауза, миграция у животных и т.д. Сезонные изменения состава биоценозов изучает фенологическая наука.
Суточная изменчивость биоценозов проявляется лишь в период вегетации растений и изменением в течение суток условий климатических факторов, например, интенсивности света, температуры, влажности воздуха, сила и направления ветра, а также взаимодействием животных. За сутки изменяются все жизненные функции растений; фотосинтез, транспирация, поглощение воды и элементов питания и т.д. Все это приведет к изменениям в составе воздуха внутри биоценозов. Например, содержание СО
2 и др. газообразных выделений.Сезонная изменчивость биоценозов вызвана изменениями в течение года условий экологических факторов, а также присутствием в составе биоценозов видов, различающихся по ритму сезонного развития. Подобный характер изменчивости биоценозов регулярно повторяется из года в год, исключение составляет
лишь годы, резко отклоняющиеся по метериологическим условиям от средних.Биоценозы существуют в разных климатических и почвенных условиях и они отличаются друг от друга по феноритмотипическому составу своих компонентов. Поэтому каждый биоценоз характеризуется свойственной ему сезонной изменчивостью.
В некоторых тропических регионах в течении года не происходит больших колебаний в условиях развития растений и других организмов. На большей части земного шара климат характеризуется сезонностью, существенными изменениями в течение года в длительности фотопериода, интенсивности света и других экологических факторов.
По сезонам года изменяется количественное участие в биоценозах видов, различно относящихся к тепловому режиму, освещению и др. экологическим факторам.
Биоценозы различается и продуктивностью. Продуктивность - это способность организмов или их совокупности создавать органическое вещество. Различают первичную продуктивность - это создание органического вещества автотрофами и вторичную - это создание органического вещества гетеротрофами.
Чистая первичная продукция равна продукции, потребленной биотрофами, плюс опад, поступающий в распоряжение сапрофитов, плюс прирост фитомассы. Различает чистую продукцию на уровне биогеоценозов. Биоценозы с большим видовым разнообразием отличаются повышенной продуктивностью.
Продукцию характеризуют также по содержанию в ней энергии.
Всего растительный покров земного шара ежегодно фиксирует 687´
1018 кал. солнечной энергии, в том числе растительность континентов - 426´ 1018 кал., а растения океана – 26´ 1018 кал.На поверхность Земли поступает 510´
1018 ккал. солнечной энергии. Из этой энергии растениями связывается - только 0,13%. Растительность суши использует солнечную энергию 0,3%, а растения океана на 0,07%. Калорийность биомассы изменяется в зависимости от климата и таксономического положения доминантов.Следовательно, биоценоз представляет собой совокупность популяций, населяющих определенную территорию или место обитание; он может быть большим, так и маленьким. Концепция о том, что животные и растения не просто разбросаны по поверхности земного шара, а населяют его в соответствии с определенными закономерностями, представляет собой один из основных принципов экологии. Иногда соседние биоценозы резко разграничены и отделены друг от друга, но гораздо чаще они незаметно сливаются воедино. Одна из важнейших задач экологических исследований состоит в том, чтобы выяснить, почему те или иные растения и животные образуют данный биоценоз, каково их влияние друг на друга и каким образом человек может регулировать их взаимоотношения в своих интересах.
Несмотря на то, что каждый биоценоз может состоять из сотен и тысяч различных видов растений и животных, большинство этих видов имеют сравнительно небольшое значение и лишь несколько видов вследствие размеров их представителей, их численности и их образа жизни являются основными регулирующими факторами. В наземных биоценозах такими доминантными видами служат обычно растения, так как они обеспечивает пищу и убежище многим другим видам.
§ 1.
Экологическая сукцессия.В каждой данной области наблюдается закономерная последовательность ценозов, которые сменяют друг друга, следуя за изменениями условий среды, что приводит в конечном счете к установлению стабильного ценоза - климаксу. Климат и другие физические факторы безусловно играют в ней известную роль, однако в какой-то мере направление сукцессии определяется характером самого биоценоза, так как деятельность каждого сообщества приводит к тому, что та или иная местность становится мало подходящей для видов, входящих в состав данного биоценоза и более подходящей для других видов.
Для биоценозов характерна ярко выраженная вертикальная зональность. В лесном фитоценозе можно различить несколько последовательных ярусов растительности: мхи и травы, кустарники, низкорослые деревья и высокие деревья. Каждому из этих ярусов свойственна определенная фауна; такие подвижные животные, как птицы, приурочены к определенным ярусам; например, одни птицы живут только в кустарниках, а
другие - только на вершинах высоких деревьев.Естественные экологические факторы окружающей среды оказывают большое влияние на расселение растений и животных, на процессы обмена веществ, роста, воспроизводства, формирования морфологических признаков, на структуру популяций и биогеоценозов. Влияние экологических факторов среды на организмы определяется точкой приложения экологических факторов к обменным процессам.
Организм и среда, настолько зависимые явления, что невозможно рассматривать отдельно эволюцию жизни и эволюцию окружающей среды. Это единая система, что в процессах ее существования вырабатываются характерные адаптации у организмов к среде, включаемые в число фенотипических реакций, обогащающих систему жизнь-среда. В этой системе устанавливаются по отношению к экологическим факторам среды глубокие метаболические связи. Эти связи любого организма со средой в биогеоценозе происходят не только через метаболизм, но и зависят от объединения организмов биоценозов.
Биогеоценозы образуют системы, в которых они находятся в связи друг с другом, выражающейся в переносе от одного к другому энергии, веществ, информации. Некоторые из них достаточно автономны, иные зависят от других. Термин экосистема предложен английским геоботаником Тенсли и немецким гидробиологом Вальтереком. Экосистема и биогеоценоз идентичные представления. Однако экосистема понимается как безразмерное образование.
Экосистема более широкое понятие, чем биогеоценоз. Экосистемой может быть не только биогеоценоз, но и зависимые от биогеоценозов природные биокосные системы, в которых организмы представлены лишь гетеротрофами, а также такие, созданные человеком биокосные системы, как. аквариум, зернохранилище с населяющими его организмами и др.
Озеро является экосистемой, имеющей четкую границу, с населяющими водными организмами. Таким образом, физическая среда, или биотоп вместе с населяющими его видами, составляющими биоценоз, образуют экосистему. Экосистемы представляют собой микросом видов, взаимодействующих друг с другом в относительно замкнутом круговороте.
Экосистемы сильно отличаются по протяженности. Экосистемы изменяются как в пространстве так и во времени.
В экосистему входят и организмы и неживая среда - компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле.
Экосистемы является открытыми системами: они получают и отдают энергию. Экосистемы, входящие в биосферу, в разной степени открыты для потоков веществ, для иммиграции и эмиграции организмов. По структуре экосистема состоит из двух ярусов:
В состав экосистемы входят:
Экологические системы, так же как и организмы в процессе эволюции изменялись. В структуру экологической системы входят следующие четыре группы организмов: автотрофные растения, растительноядные животные, хищники, паразиты, потребляющие биомассу, первых трех групп организмов.
Автотрофные организмы - активно участвуют в круговороте в верхнем ярусе, где доступен солнечный свет. Гетеротрофные процессы интенсивно происходят в нижнем ярусе, где в почвах и осадках накапливаются органические вещества.
Отдельные организмы не только сами приспосабливаются к экологической среде, но и своей совместной деятельностью в экосистемах приспосабливают геохимическую среду к своим биологическим потребностям. Таким образом, сообщества организмов, а также их среда обитания развиваются как единое целое.
Размножение органических остатков - длительный и сложный процесс. В результате этого процесса возвращаются в круговорот элементы питания, находящиеся в мертвом органическом веществе, образуются хелатные комплексы с элементами питания, с помощью микроорганизмов элементы питания и энергии возвращаются в экосистему, производится пища для последовательного ряда организмов в детритной пищевой цепи, производятся вторичные метаболиты ингибирующего, стимулирующего и часто регуляторного действия, преобразуются инертным веществом земной поверхности, что приводит к образование почвы, поддерживается состав атмосферы.
Пищевой цепью называют ряд живых организмов, в котором одни организмы поедают предшественников по цепи и в свою очередь оказываются соединенными теми, кто следует за ними.
Существует два типа пищевых цепей: одни начинаются живыми растениями; которые пастбищная цепь, растения, организмы и т.д. и детритная цепь, от мертвого органического вещества идет к микроорганизмам, и т.д. Во всех экосистемах пастбищная и детритная пищевые цепи взаимосвязаны. Не вся пища усваивается, часть уходит в детритную цепь. Степень влияния травоядных животных на сообщество зависит не только от количества ассимилированной ими энергии пищи, но и от скорости изъятия живых растений.
Трофическую структуру экосистемы измеряют урожаем или энергией по численности особей на единицу площади за единицу времени. Эту структуру изображают в виде экологических пирамид.
Основанием экологической пирамиды служит первый уровень продуцентов, а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды. Пирамиды численностей и биомассы могут быть обращенными, т.е. основание может быть меньше, чем один или несколько верхних этажей. Так бывает, когда средние размеры продуцентов меньше размеров консументов. Энергетическая пирамида всегда будет ссужаться к верху, если учитываются все источники пищевой энергии в системе.
Фундаментальным свойством экосистем является круговорот веществ и энергии. Различают два типа круговорота вещества и энергии: Большой - геологический, абиотический и; Малый - биотический (биологический). Между этими типами круговорота существуют взаимообусловленные связи и единства, а также качественные различия.
Например, В.Р.Вильямс писал "что из большого абиотического круговорота веществ на земном шаре вырывается ряд элементов, которые постоянно увлекаемы в новый, малый по сравнению с большим, биологический круговорот, надолго, если не навсегда, вырываются из траектории большого круговорота, и вращаются непрерывно расширяющейся спиралью в одном направлении - в малом, биологическом. На безжизненном фоне геологических процессов возникает и развивается жизнь".
Биологический круговорот связывает биотом с биокосными и косными компонентами биосферы. Биологический круговорот химических элементов составляет вещественно энергетическую основу формирования и функционирования любой экосистемы. Вместе с изменением видового состава биотопы в ходе развития или трансформации экосистем с неизбежностью меняется и биологический круговорот.
Биологический круговорот как система блоков или компонентов экосистемы соединен потоками вещества, обменными процессами. Выделяются внутренние обменные процессы, связывающие компоненты данной экосистемы между собой, и внешние - связывающие данную экосистему с другими. Внешние обменные процессы включают входные потоки - вход вещества в экосистему и выходные потоки - выход вещества из экосистемы.
§ 2.
ДИНАМИКА И СТАБИЛЬНОСТЬ ЭКОСИСТЕМ.Динамика биогеоценозов является основным свойством экосистемы. Например, заброшенный участок Земли сначала завоевывают эфемеры и эфемероиды, затем многолетние травы, кустарники и наконец древесная растительность.
Любой биоценоз зависит от своего биотопа, и наоборот биотоп находится под влиянием биоценоза. Все экологические факторы подвержены изменениям, поэтому развитие биоценозов оказывается совершенно неизбежным явлением. В каждом конкретном случае оно происходит по-разному.
Влияние биотопа на биоценоз называется акцией. Под действием абиотических факторов происходит адаптация организмов, появление новых видов, их сохранение или исчезновение также зависит от экологических факторов. Все эти явления взаимосвязаны. Влияние биоценоза на биотоп называется реакцией. Водоросли, лишайники, мхи поселяются на самых различных горных породах. Корни высших растений сильно изменяют структуру горных пород, почвы. Животные также сильно изменяют строение биотопа. Например, роющие животные перемещают почвы до большой глубины. Антропогенные воздействия сильно меняют общий облик и строение биотопа. Интенсивность использования пастбищ приводит к уничтожению целых биоценозов.
Накопление мертвых остатков живых веществ сильно меняет геохимические процессы в биотической среде. Биоценозы создает микроклимат, меняют экологические условия.
Организмы своими взаимодействиями также изменяют структуры биоценоза и биотопа. Это явление называется коакция.
Таким образом, развитие или динамика биоценоза происходит главным образом основными экологическими факторами, т.е. динамика биоценоза и биотопа происходит под влиянием климатических, геологических, эдафических и биотических факторов. При этом в современных условиях огромное влияние на динамическое развитие биоценозов оказывает деятельность человека. Особенно антропогенно-техногенное воздействие на биоценозы создают иногда катастрофические явления.
Освоение живыми организмами новых территорий называют первичными сукцессиями. В процессе развития создается устойчивый биоценоз. Стабильный биоценоз остается неизменным в течение определенного времени. Под действием катастрофических явлений и экологических факторов происходит изменение биоценозов и их биотопа. Любой биоценоз в процессе развития обновляется. Это явление называется первичной сукцессией.
Вторичной сукцессией называется повторное заселение организмами территорий после катастрофических явлений.
Экологическая сукцессия - это закономерный процесс, результаты которого можно предвидеть; экологическая сукцессия происходит в результате взаимодействия организмов и их сообществ. В результате экологической вторичной сукцессии образуется устойчивый биоценоз и этот вторичный биоценоз отличается высокой продуктивностью, богатым видовым составов. Биоценоз вторичной сукцессии устойчив на внешние экологические факторы и находится в состоянии гомеостаза.
Таким образом, сукцессия происходит в результате изменений сообществом физической среды и взаимодействий конкуренции. Сукцессии бывают аутогенной и аллогенной. Аутогенная сукцессия происходит в результате изменений окружающей среды, вызванных самими организмами. Под действием внешних
экологических факторов происходит аллогенные сукцессии. Под воздействием аллогенных сукцессий происходит не только стабилизация экосистемы, но и некоторые экосистемы заполняются органическими веществами и сильно изменяются.Природные экосистемы без вмешательства человека стабильно развиваются. Человек создает агробиоценозы с бедным видовым составов. Создание агробиоценоза нарушает природное равновесие. Агробиоценозы получают дополнительную энергию от человеческого труда, помимо солнечной энергии. Это поливы, удобрения и т.д. Видовой состав в агробиоценозах резко снижается и естественный отбор заменен искусственным. Таким образом агробиоценоз управляется человеческим трудом.
Агробиоценозы не обладают способностью к самовозобновлению.
В процессах роста растений основные признаки агробиоценозов, т.е. взаимное влияние растений друг на друга и взаимодействие со средой выражены хорошо.
Все формы и проявления жизни не существуют сами по себе, они связаны сложными взаимоотношениями в единый комплекс жизни - биосферу. Именно эти взаимоотношения, эти связи живой природы осуществляют биогенный круговорот веществ, т.е. саму жизнь, и не дают ей прерваться.
Глава 11.БИОСФЕРА.
Структура современной биосферы выглядит следующим образом:
Биосфера – место обитание организмов. Это местообитание вместе с его организмами делится на три подсферы:
В.И. Вернадский писал, что понятие биосфера (область жизни) "введено в биологию Ламарком”, а в геологию Э.Зюссом".
Во времена Ламарка термин "биосфера" употреблялся редко. Он высказывал идеи о геохимической роли живых существ.
Биосфера, по В.И.Вернадскому, это- особое геологическое тело, строение и функции которого определяются особенностями Земли и космоса. А живые организмы, популяции, виды и все живые вещества - это формы, уровни организации биосферы. В биосфере в результате жизнедеятельности живого идет постоянное движение(миграция) атомов и они переходят из атмосферы в гидросферу, в земную кору и замыкают свои круговороты возвращаясь в первоначальную среду.
Живое вещество активно регулирует геохимическую миграцию атомов. Благодаря ему сохраняется стабильность биосфреры и осуществляется эволюция как живых организмов, так и всей биосферы в целом, Этот особый вид постоянно изменчивого равновесного состояния В.И.Вернадский называл динамическим равновесием.
Динамическое равновесие характерно не только для биосферы. В таком состоянии находятся атмосфера и ионосфера, а также вся земная кора и подстилающие ее мантии Земли.
Для геосфер, не охваченных жизнью, характерно устойчивое динамическое равновесие. В биосфере динамическое равновесие неустойчиво. Это значит, что биосфера развивается в процессе работы, самосовершенствуется, все более полно, активно и в большем масштабе накапливает, трансформирует энергию, усложняет свою организацию, обогащается информацией.
Биосфера обладает сложной внутренней структурой. Она состоит из трех основных структурных компонентов:
Каждый из них характеризуется специфической, динамической структурой и организацией.
Живое вещество - совокупность всех живых существ биосферы, Оно характеризуется весом, химическим составом, и геохимической энергией, а также многообразием видов и их численностью, т.е. растений, животных и микроорганизмов, а также многообразием видов и тенденций роста их численности в процессе эволюции живой природы.
Биоскосное вещество. Живые организмы и неорганическая(или косная) материя на Земле тесно связаны и образуют в совокупности сложные природные тела - биокосные системы. Это явление характерно для биосферы. К структурным компонентом биокосного тела относятся: почвы, илы, кора выветривания, водоносные горизонты, поверхностные воды, ландшафты и др.
Биокосные системы изучаются различными отраслями науки: гидробиологией, гидрохимией, географией, биологией и др.
Органическое вещество Земли имеет двоякую форму: абиогенную и биогенную, т.е. в виде живого вещества, совокупности всех живых организмов и мертвой органики - биокосных веществ. Биокосные, т.е. неживые биогенные органические вещества встречаются во всех оболочках Земли - биосфере, гидросфере, атмосфере, литосфере и др.
Органическое вещество является важнейшей субстанцией почв, наличие и формы которой определяет почвенное плодородие и отличают почвы от горных пород.
Гидросфера является колоссальным вместилищем, резервуаром органического вещества. Во всех типах природных вод суши и в океане действуют механизмы их самоочищения, заключающейся в размножении органического вещества фотохимическим и биохимическим путями.
Горные породы земной коры являются хранилищем колоссального количества захороненного остаточного органического вещества биосферы. Оно находится в них в рассеянном состоянии и образует залежи горючих ископаемых.
Живые организмы и биосфера в целом состоят из тех же химических элементов, которые встречаются в окружающей среде. Во всех живых организмах преобладают в основном 14 элементов, их называют биогенными: Н
2 ;С ;02.Они составляют 99,9% веса живых организмов, образуют 99% веса всей земной коры нашей планеты и тем самым обеспечивают устойчивость жизни на Земле. Все остальные химические элементы находятся в рассеянном состоянии. Большую часть веса живых организмов дают 0
2 и С. Они составляют от 50 до 90% их сухого абсолютного веса. "Совокупность живых организмов – писал В.И.Вернадский, образует лишь малую долю всей массы вещества биосферы, вес этого вещества представляет много триллионов метрических тонн (1012 ), вес биосферы несколько квинтиллионов тонн(1018). Жизнь соответствует лишь сотым или десятым процента всей массы живого вещества.Общую биологическую массу на Земле В.И.Вернадский оценивает в 10
13 т. Несмотря на то, что живое вещество биосферы, имеет незначительный общий вес(массу), оно выполняет огромную геологическую работу. Верхняя часть литосферы изменяется в жизненном процессе. Между химией земной коры и химическим составом живого вещества исторически сложилась взаимосвязь и взаимозависимость. Живое вещество играет решающую роль в процессах выветривания, осадконакопления, преобразования осадков и формирования из них горных пород. Оно дает начало почти всем горючим и энергетическим телам - ископаемым; железным, марганцевым, алюминиевым и др. рудам, которые прямо или косвенно связаны с процессами и явлениями жизни.В почвообразовательном процессе также участвуют разнообразные виды растений, животных и микроорганизмов.
Наиболее типичными и главными свойствами биосферы являются неразрывное единство одно- и многокачественности; биологическая продуктивность, прерывность и непрерывность; устойчивость и изменчивость; эволюционируемость. Устойчивость биосферы характеризуется длительностью ее существования на нашей планете.
Живые организмы существенно влияют на микроклимат и геофизические условия место обитания, сами также зависят от физических условий среды. Именно этими взаимоотношениями обусловлена основная черта биосферы, состоящая в том, что она является саморегулирующейся системой. Устойчивость биосферы тесно связана с ее организованностью.
В классических исследованиях академика В. И. Вернадского переосмыслены, конкретизированы и обогащены новым содержанием первоначальные представления и понятия о биосфере, им разработано целостное и относительное завершенное учение о биосфере.
В.И.Вернадский показал все значение биосферы в геохимических процессах Земли. В трудах В.И.Вернадского определены место и роль биосферы относительно геосфер и выявлены ее качественные особенности.
Биосфера занимает особое место по отношению к геосферам. Биосфера - это своеобразная оболочка Земли, или область распространения жизни. От геосфер она отличается и тем, что в ее пределах проявляется геологическая деятельность живых существ растений, животных, микроорганизмов и человека.
Биосфера охватывает поверхность Земли, верхний часть литосферы, всю гидросферу и нижнюю часть атмосферы - тропосферу. Границы биосферы определяются наличием условий, необходимых для жизни различных организмов. Верхний предел жизни биосферы ограничен интенсивной концентрацией ультрафиолетовых лучей. Физическим пределом распространения жизни в атмосфере является озоновый слой. Поэтому его нижнюю границу можно рассматривать как верхнюю границу биосферы. Озоновый слой ограничивает распространение жизни, ибо выше него концентрация ультрафиолетовых лучей превосходит допустимую для живых организмов норму, а концентрация содержащегося там озона губительна для всего живого. Для живых организмов критическим считается содержание озона в 0,0005% объемного процента. В озоновом слое на высоте 15-26 км от поверхности Земли концентрация его достигает 0,001%, у земной поверхности содержание озона – составляет - 0,000007%.
Нижний предел жизни ограничивает высокая температура земных недр (свыше 100°С). Наивысших пределов ее достигают только низшие организмы - бактерии.
Жизнь и биосфера, как взаимосвязанные процессы, возникли на Земле не сразу, а на определенном историческом этапе прогрессивной эволюции материального мира. Современный облик биосфера приобрела не сразу же после своего возникновения, а постепенно, в продолжительном процессе формирования, дальнейшего изменения и развития, под влиянием совокупности внутренних, внешних, абиотических и биотических условий, факторов и причин.
Изучение биосферы становится все более важной и актуальной задачей. Это вызвано непрерывно возрастающим и усложняющимся воздействием человека на окружающую среду. Люди всегда сталкивались с окружающим их миром живой природы, с огромным разнообразием растений и животных, издавна изучили внешнее и внутреннее строение живых организмов, исследовали особенности их физиологии, закономерности развития, взаимосвязь с окружающей средой. Было выяснено, что организмы обитают в самых разнообразных условиях, что жизнь практически есть и на поверхности материков, и в толще океанов и морей, и даже в атмосфере. Около 50 лет назад, эта вполне уже очевидная истина привлекла внимание русского минеролога-геохимика В.И.Вернадского. Основываясь на обширных исследованиях и расчетах, он впервые показал глобальное значение всей совокупности организмов нашей планеты живого вещества.
Оказалось, что живое вещество представляет собой мощнейший фактор, преобразующий лик Земли. Толща горных пород, вод и атмосферы, изменившаяся под действием жизни и бала названа "биосферой". Теперь это слово уже встречается на страницах газет, звучит в выступлениях общественных деятелей, становится понятным не только ученым, но и всем людям. В последнее время все чаще и тревожнее возникает обоснованная озабоченность судьбой окружающей нас среды, особое значение приобретает проблемы охраны и рационального использования природных ресурсов. Все это требует высокого уровня наших знаний о биосфере.
Жизнь на нашей планете возникла 3 млрд. лет назад. Это произошло в процессе длительной эволюции разнообразных физико-химических систем, включающих и органические вещества. Примерно 400 млн. лет назад первые живые существа начали заселять сушу. Ныне же на поверхности материков, в толще морей и океанов, в приземном слое атмосферы - почти всюду обитают многоликие потомки первых организмов. Все современные виды растений, животных и микроорганизмов в той или иной степени родственны друг другу. Все они в течении миллиардов лет питались, размножались, отмирали и изменялись под действием естественного отбора и всегда воздействовали на среду своего существования, коренным образом обновился состав атмосферы, природных вод, осадочных пород. Достаточно вспомнить, что 0
2, залежи угля и нефти, большинство отложений известняков, почвенный покров - прямой результат деятельности живых организмов. Косвенных результатов известно еще больше и они не менее важны. К примеру, можно указать на озоновый экран атмосферы, задерживающий губительное для всех наземных обитателей коротковолновое космическое излучение.Биосфера земли представляет собой сложную термодинамическую открытую систему, которая включает в себя, согласно определению В.И.Вернадского, верхние слои земной коры, гидросферу и атмосферу вместе с населяющими их живыми организмами. Естественным образом биосфера распадается на более или менее самостоятельные единицы, которые
характеризуются большой замкнутостью круговорота вещества.Современная деятельность человека во многом нанесла непредвиденный ущерб окружающей среде, поэтому одна из задач современной экологии - это изучение регуляторных процессов в биосфере, создание научного рационального ее использования.
Вместо заключения. От экологического знания
к экологическому сознанию.
Экологическая ситуация, как становится все более очевидно, требует значительных и всесторонних преобразований многих аспектов общественной жизни. Экологическая ситуация вызвала к жизни новую область знания - социальную экологию. От уровня развития знаний зависит критическое решение проблем научно-обоснованного природопользования и прогноз изменений природной среды под воздействием человека. Отмечая особенности современной экологии, Дорст Ж. писал, что экология - не только отрасль науки, а метод мышления, метод глобальный и интегрированный в целом рядом проблем, связанных с изучением функционирования биосферы и ее освоением человеком и для человека. А.Спиркин в
книге "Основы философии" пишет: “Человек выработал в себе чувство безграничной власти над природой, а теперь ему приходится осознавать её и свою конечность: природа неистощима, она оказалась более хрупкой ранимой, чем думалось. Для его осуществления требуется изменение ценностей ориентации человека - формирование экологической этики.Таковы важные глобальные проблемы современной экологии.
ЛИТЕРАТУРА:
ОСНОВНАЯ:
Одум Ю. Экология. Том 1-2. 1986. Изд-во “Прогресс”. М. 620 с.
Дажо А. Основы экологии. 1976., Изд-во “Прогрес”. 450 с.
Дре. Экология. 1976. М. Изд-во иностранной литературы. 170 с.
Чернова Н.Н., Былова А.М. Основы экологии. 1978. Изд-во “Высш.школа”.
Вернадский В.И. Биосфера. Изб.тр.т.5. 1965. Изд-во “Наука”, М. 520 с.
Будыко М.И. Глобальная экология. М. Изд-во "Мысль" 1976. 380 с.
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ:
Исаченко А.Г. Оптимизация природной среды. М.:Изд-во “Мир” ,1980. 254 с.
Никитин Д.П., Новиков Ю.В. Охрана окружающей среды человека. М. Изд-во “Мир”.1960.424с.
Минц А.А. Экономическая оценка естественных ресурсов. М. Изд-во “Мысль”.1972.250с.